寒武纪大爆发及其成因探讨
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寒武纪大爆发
寒武纪是古生代的第一个纪。处于5.44亿〜4.85亿年前。地球上最早的生命大约是在38亿年前出现的。在从38亿年前到6亿年前这长达32亿年的时间里,生物进化的速率是十分缓慢的。最早的原核生物可能出现在35亿年前。最早的真核生物可能出现在20亿年前,从那时直至6亿年前,地球上的生物几乎都是单细胞生物。从寒武纪开始,地球上突然出现种类繁多的多细胞动物,人们称这种现象为“寒武纪大爆发(Cambrian explosion)”,也叫“寒武纪大爆炸”。
寒武纪大爆发的化石证据包括小壳化石、布尔吉斯型特异埋藏的软躯体生物群以及令世人震惊的我国云南澄江生物群。
小壳化石并不是一个分类单元的名称,而是指在寒武纪初大量繁盛的、个体微小、具有硬壳的多门类海洋无脊椎动物化石,包括软舌螺、似牙形石、软体动物以及大量分类地位不明确的化石。
布尔吉斯型生物群属于软躯体生物化石群,即在特异保存条件下,保存了生物生前未矿化的软体部分的化石群。现在全世界已经发现的布尔吉斯型生物群共有9处,全部限于早寒武纪和中寒武纪。其中化石材料最丰富的是1909年于加拿大发现的中寒武纪布尔吉斯岩生物群。几乎所有的动物门类在这一生物化石群中都发现了相应的化石,这一发现曾在全世界引起极大的震撼。
澄江生物群也属于布尔吉斯型生物群,出自我国云南省澄江县抚仙湖东北,其地质年代比加拿大的布尔吉斯岩生物群还要早1 500万年,属于早寒武纪。澄江生物群包括藻类、分类位置不明的管栖生物、海绵动物、开腔骨类、腔肠动物(含栉水母类)、叶足类、环节动物以及脊索动物等。这一发现使寒武纪大爆发再度成为热门话题。它不仅证实了大爆发式进化事件在5.3亿年前确实曾经发生,而且说明在短短数百万年期间,几乎所有现存动物门类和许多已经绝灭的生物,都突发式地出现于寒武纪地层,而在更古老的地层却没有其祖先型的生物化石出现。因此,有学者说寒武纪大爆发可看成是动物门类结构蓝图诞生的大事件。
寒武纪大爆发的成因探讨
寒武纪大爆发被学术界列为“十大科学难题”之一,它不仅是生物学界研究的重要问题,还是长期受多学科领域关注的基础前沿课题。化学、地质学等领域的科学家从海水组成成分、大气成分、大地构造等多方面进行研究,提出了许多可能的解释。
1.环境激发因素
从新元古代晚期至早寒武纪,地球表面环境发生了剧烈变化,包括大地构造的改变、两次全球范围的极端寒冷气候事件、海水盐度的变化以及大气氧水平的变化等。研究发现,海水盐度的变化、大气氧水平的变化与寒武纪大爆发有密切的关系。
(1)海水盐度的变化
海水盐度演化的理论模型认为,原始海水的盐度相当于现代海水盐度的1.5〜2倍(质量分数为50‰〜70‰),绝大多数后生动物对盐度的忍耐上限是50‰。研究表明,到埃迪卡拉纪(6.35亿〜5.41亿年前)末期,海水的盐度才突然降低到现代海水盐度的水平(质量分数约35‰),因此有科学家认为埃迪卡拉纪末期海水盐度的降低事件是导致寒武纪大爆发的重要环境因素。
(2)大气氧水平的变化
1965年,两位美国物理学家提出了寒武纪大爆发是地球大气的氧水平这个物理因素造成的。他们认为,地球早期的大气中含有很少或根本就不含氧,前寒武纪藻类植物通过光合作用产生氧并逐渐积累,这为后生动物的生存与爆发带来了可能。但是地质学证据否定了这种观点,在20亿〜10亿年前的沉积岩中发现了大量严重氧化的岩石,这说明在这一时期内已经存在使生命爆发的氧条件。
2.生态效应
很多学者认为寒武纪大爆发是一种生态现象,是多种生态效应的连锁反应,包括收成学说、捕食压力学说、浮游动物生态效应学说、生态空位学说、生态系统工程效应学说等。以下简介收成学说和捕食压力学说,以及对这两种理论的质疑。
(1)收成学说
收成学说认为,前寒武纪的生态系统缺乏异养植食性的生物,生物多样性程度受到自我约束;一旦异养营养方式出现,就会激发多样性自我增殖反馈机制,导致异养原生生物、后生动植物的同时起源和辐射进化。虽然异养营养方式的出现可以引起生物多样性増加,但收成学说不能从时间和本质属性上解释寒武纪大爆发。首先,寒武纪大爆发的本质不只是多样性增加的 问题。其次,异养原生生物起源很早,为何两侧对称动物门类要等到早寒武纪才大量出现呢?
(2)捕食压力学说
捕食压力学说是最被广泛接受的寒武纪大爆发的生态原因。捕食与被捕食生态关系的建立使动物感受到生存压力,在自然选择的作用下,动物躯体骨骼化、体积增大、运动和逃逸能力增强、伪装、毒性攻击与防御、内栖生活等一系列生态适应进化策略出现了。然而,大型捕食者本身是在寒武纪大爆发时出现的复杂动物,它们位于食物链的顶端,理论上应出现于初级消费者之后。如果是捕食者的出现刺激寒武纪大爆发,那么谁来激发它们的出现和进化呢?
除以上所述之外,对于寒武纪大爆发的解释还有很多。但大部分学说或假说都只能解释寒武纪大爆发中的部分问题;有的理论虽然解释了部分问题但还存在明显的漏洞;有的理论更像是寒武纪大爆发的伴随事件,而非诱导因素。或许可以笼统地进行概括:寒武纪大爆发是由环境变化突破关键约束而导致的、以后生动物为主导的海洋生态系统的初次建立,通过多种生态效应的连锁反应得以实现。对这一世纪难题的答案,科学界仍在探索当中。