《恢复生态学》：湿地生态系统的功益及退化湿地生态恢复的技术方法

党的十八大以来，在习近平生态文明思想指导下，我国大力推进红树林保护和修复，成为世界上少数红树林面积净增加的国家之一，但红树林生态系统仍然面临着生境退化、生物多样性降低等突出问题。我国相关工作人员不断努力，按照总书记“一定要尊重科学、落实责任，把红树林保护好”的重要指示精神，严格保护现有红树林，科学开展红树林的生态修复，扩大红树林面积，提高生物多样性，整体改善红树林生态系统质量，全面增强生态产品供给能力。

图片来源：自然资源部

彭少麟教授团队多年来一直致力于恢复生态学的理论和实践研究。保护和恢复红树林是其中重要的工作之一。

湿地是地球上水陆相互作用形成的独特生态系统，是分布于陆生生态系统和水生生态系统之间具有独特水文、土壤、植被与生物特征的生态系统。按照《拉姆萨尔（Ramsar）公约》，“湿地是指天然或人工、长久或暂时性的沼泽地、泥炭地、水域地带，静止或流动的淡水、半咸水、咸水体，包括低潮时水深不超过 6m 的水域”。湿地分类的方式有许多种，按照分布区域，一般可将湿地分为海岸带湿地生态系统和内陆湿地生态系统，其中前者又可细分为潮汐盐沼、潮汐淡水沼泽和红树林湿地三类，后者可细分为内陆淡水沼泽、北方泥炭湿地、南方深水沼泽、河岸湿地四大类（Cowardin，1978）。我国湿地生态系统资源非常丰富，其类型多样，分布广泛，面积广大，区域差异显著，生物多样性丰富。中国水生、湿地生态系统类型可划分为五大类，38 类天然水体、湿地，以及 11 类人工湿地。

图片拍摄：Harlin

湿地生态系统的功益

湿地的功益是指湿地实际支持或潜在支持与保护自然生态系统、生态过程，支持和保护人类活动与生命财产的能力，即经济学上的间接利用价值；直接利用价值则是指湿地的用途，即湿地的生产价值，是湿地的某些资源直接利用所产生的价值。1hm ²湿地生态系统创造的价值是热带雨林的 7 倍，农田生态系统的 160 倍。

湿地具有多种多样的功能，除了作为水禽的栖息地外，更有调节河流水量、补充地下水、降解水污染物、防止洪涝与干旱、维持较高的生物多样性和生产力、参与生物地球化学循环等功能。湿地具有巨大的环境调节功能和环境效益，是天然的蓄水库，对蓄洪防旱、补充地下水、降解环境污染、控制土壤侵蚀等均具有重要作用。因此，人们形象地称湿地为“自然之肾”。而湿地的功能与物理、化学和生物的过程、功能、价值等都是密切相关的。湿地生态系统的主要结构是具有光合能力的植物、以植物组织为食的植物消费者、以草食动物为食的食肉动物、杂食动物和以死的动植物物质为食的分解者。它们共同构成食物链，食物链交织在一起构成食物网。湿地生态系统的一个基本功能特征就是能量流动。各种生物组成具有不同的功能，创造着不同层次的生物资源，而这些资源都是人类活动、社会发展、文化历史等方面至关重要的财富，也是自然生态系统的一部分。研究湿地生态系统的结构与功能，是人类持续利用这一综合资源的最基础的工作（Cairns and Oind，1992）。

湿地的生物多样性非常丰富，其上生长栖息着众多的植物、动物和微生物，是多种珍稀水禽的繁殖地和越冬地，是重要的物种基因库。湿地具有较高的生物生产力，可向人类持续地提供粮食、肉类、医药、能源、水资源及各种工业原料。

湿地具有独特的景观，是重要的旅游资源，发展湿地生态旅游具有很大的潜力。有些湿地还是人类科研、教学的实验基地和自然文化遗产。

图片拍摄：Harlin

湿地生态系统退化的原因与要素

由于大多数人并未意识到湿地的重要功能，随着社会和经济的发展，湿地生态系统遭到严重的破坏，全球约 80%的湿地资源丧失或退化，严重影响了湿地区域生态、经济和社会的可持续发展。Davidson（2014）综述了全球研究湿地退化的文章，并估算20 世纪末到 21 世纪初，全球湿地退化速度为以往退化速度的 3.7 倍，相比 20 世纪初退化湿地的面积增加 64%～71%。保护自然湿地并恢复退化的湿地生态系统，是恢复生态学研究的重要内容（彭少麟等，2003）。

湿地丧失和退化的主要原因有物理干扰、生物干扰和化学干扰等。这些干扰均来自人类活动的压力，如围垦湿地用于农业、工业、交通、城镇用地；筑堤、分流等切断或改变了湿地的水分循环过程；建坝淹没湿地；人类过度砍伐、燃烧或动物啃食湿地植物；过度开发湿地内的水生生物资源；废弃物的堆积；向湿地排放污染物。此外，全球变化还对湿地的结构及功能有潜在的影响（Peng et al.，2003b；Middleton，1999）。

湿地生态系统退化包括水体退化、植被退化和土壤退化三大要素。水是湿地生态系统最活跃、最基本的因素，水位、流速、流量等决定了湿地土壤、沉积物和水分的物理与化学性质，并进一步影响湿地的植被、动物和微生物。湿地生态系统中的植被，是食物链营养级的基盘，具有能量固定、转化、贮存和调节区域环境的功能。湿地生态系统中的土壤，是动物和植物生长和生存的物质基础，是湿地生态系统中物质循环和能量交换的主要场所。退化湿地生态系统可以是某一要素的退化，但通常是三大要素同时退化。其基本特征是系统的组成和结构单一，生态联系和生态过程过于简化，对外界干扰较为敏感，系统的抗逆性和自我恢复能力较低。

图片拍摄：Harlin

湿地生态恢复

湿地生态恢复是指通过生态技术或生态工程对退化或消失的湿地进行修复或重建，再现干扰前的结构和功能，以及相关的物理、化学和生物学特性，使其发挥应有的作用（崔保山和刘兴土，1999）。它主要包括湿地生境恢复、湿地生物恢复及湿地生态系统结构与功能恢复。

退化湿地生态恢复的技术方法

1退化湿地恢复的程序

退化湿地恢复大致按图1的程序开展。

图1 退化湿地恢复的程序

（1）在设计退化湿地生态恢复规划前，应对原有湿地生态系统进行全面的生态评估，包括气候（温度、降雨、风速和风向等）、水文（水源地、潮滩、水流、水质和水位等）、地形景观（岩石的类型、形成和功能等）、动植物（组成、种群、物种类型、干扰、演替及濒危物种等）和人类活动（社区类型、土地利用、经济活动等）。生态评估时必须进行深入和广泛的文献和资料检索。必要时，应咨询相关专家。

（2）在湿地生态系统的恢复中，厘定出该系统内的限制因子是很重要的。退化湿地生态系统中一般包括以下限制因子：生物多样性下降（栖息地丧失和片段化，过度狩猎、外来入侵种威胁和气候变化）、水文水利状况（侵蚀、干旱、气候变化、河流水质治理）和水质状况（富营养化、点源和面源污染、生物群落变化）、全球变化（海平面上升和全球变暖）和人为干扰（人类干扰、土地利用和城市化）。

（3）设定恢复目标。不同的湿地生态系统提供了多样化的生态服务功能，因此各个湿地生态系统的恢复目标也不尽相同。当湿地生态系统最主要的目标和恢复速率设定后，也应该适当考虑湿地生态恢复的社会和经济效益；利用湿地生态系统的自我调节机制加速恢复进程；并将上述各方面加入湿地恢复效率评价。

（4）确定退化湿地生态系统的恢复策略。针对不同地域和类型的湿地，应制定相应的恢复策略。对于不同区域和类型的湿地，恢复的指标体系及相应策略也不同。湿地恢复策略经常由于缺乏科学的知识而阻断，特别是在湿地丧失的原因，对一些显著环境变量的控制，有机体对这些要素的反应等方面还不够清楚，因此获得对湿地水动力的理解及评价不同受损类型的影响是决定恢复策略的关键（张永泽和王煊，2001；崔保山和刘兴土，1999）。

（5）恢复效果的监测评估。制定相应的监测计划，按时、按计划进行湿地生态系统监测。对湿地生态系统的监测应至少在恢复计划实施的前一年进行。对受扰状态进行恢复前监测可以为恢复提供有效的基础数据，如监测水文、水质、生物状况等。同时，必须保证恢复后监测的持续性。因为许多恢复项目在一个较短时期内已经被判断是很成功的，但往往恢复后的几年里，特别在没有水文管理的状态下会失去原有的效果，因而恢复后长期的监测对于评价和理解湿地恢复计划是非常重要的（崔保山和刘兴土，1999）。

2退化湿地生态恢复的技术方法

根据湿地的构成和生态系统特征，湿地的生态恢复可概括为湿地生境恢复、湿地生物恢复及湿地生态系统结构与功能恢复 3 个部分。相应的，湿地的生态恢复技术也可以划分为三大类：

（1）湿地生境恢复技术。湿地生境恢复的目标是通过采取各类技术措施，提高生境的异质性和稳定性。湿地生境恢复包括湿地基底恢复、湿地水状况恢复、湿地土壤恢复等。湿地基底恢复是通过采取工程措施，维护基底的稳定性，稳定湿地面积，并对湿地的地形、地貌进行改造。基底恢复技术包括湿地基底改造技术、湿地及上游水土流失控制技术、清淤技术等。湿地水状况恢复包括湿地水文条件的恢复和湿地水环境质量的改善。水文条件的恢复通常是通过筑坝（抬高水位）、修建引水渠等水利工程措施来实现的；湿地水环境质量的改善技术包括污水处理技术、水体富营养化控制技术等。需要强调的是，由于水文过程的连续性，必须严格控制水源河流的水质，加强河流上游的生态建设。湿地土壤恢复技术包括土壤污染控制技术、土壤肥力恢复技术等。此外，设置野外投食点，建设隐蔽地或生物墙，架设巢箱或巢台，提供生态廊道，建造生态护堤与缓坡等也是逐步恢复湿地生境功能的有效技术手段。

（2）湿地生物恢复技术。主要包括物种选育和培植技术、土壤种质库引入技术、先锋物种引入技术、物种保护技术、种群动态调控技术、种群行为控制技术、生物技术[包括生物操纵（bio-manipulation）、生物控制和生物收获等]、群落结构优化配置与组建技术、群落演替控制与恢复技术等。以 2000 年悉尼奥运会场地——Homebush Bay（赫姆布什湾）的盐沼恢复为例，该恢复项目于 1993～1996 年进行，项目中重新建立了 3 个盐沼树种，并进行了长期监控，植被恢复情况良好（O’Meara and Darcovich，2015；Burchett et al.，1999）。利用植物进行湿地生态恢复是常用的方法（李勤奋等，2004），一般能起到非常重要的作用。

（3）湿地生态系统结构与功能恢复技术。主要包括生态系统总体设计技术、生态系统构建与集成技术等。在湿地生态恢复研究中，湿地生态恢复技术的研究既是重点，又是难点。目前亟须针对不同类型的退化湿地生态系统，对湿地生态恢复的实用技术进行研究，如退化湿地生态系统恢复关键技术、湿地生态系统结构与功能的优化配置与重构及其调控技术、物种与生物多样性的恢复与维持技术等。

这些技术有的已经建立了一套比较完整的理论体系，有的正在发展。不同湿地生态系统，其恢复的目标、策略也不同；具体生态系统状况不同，拟采用的关键技术也不同。在许多湿地恢复的实践中，常常对其中多个技术进行整合应用，并取得了比较显著的效果。例如，为了有效地控制互花米草，同时恢复中国珠海淇澳岛的红树林群落，Zhou 等（2015）利用外来红树林物种——无瓣海桑（Sonneratia apetala）和海桑（Sonneratia caseolaris），来入侵互花米草群落，待互花米草被竞争掉之后，无瓣海桑和海桑会逐渐让位给本地的红树林物种，这也是首次成功利用外来物种控制互花米草，恢复红树林湿地的实例（图2）。

图2  利用无瓣海桑控制互花米草恢复本地红树林机制图（Zhou et al.，2015）

A. 互花米草入侵本地红树林阶段；B. 无瓣海桑的引种阶段；C. 无瓣海桑化感抑制互花米草的生长阶段；D. 无瓣海桑遮阴抑制互花米草的生长阶段；E. 本地红树的生长和发展阶段；F. 本地红树取代无瓣海桑阶段

与其他生态系统过程相比，湿地生态系统过程具有明显的特征：兼有成熟和不成熟生态系统的性质；物质循环变化幅度大；空间异质性大；消费者的生活史短但食物网复杂；高能量环境下湿地被气候、地形、水文等非生物过程控制，而低能量环境下则被生物过程所控制（Mitsch，1993）。这些生态系统过程特征在湿地恢复过程中应予以考虑。不同的湿地生态系统（如乔木为主的红树林生态系统和草本为主的芦苇生态系统），其恢复方法也不同，而且在恢复过程中会出现各种不同的问题，因此很难有统一的模式，但在一定区域内同一类型的湿地恢复还是可以遵循一定的模式，当然这个模式是需要通过实验探索的。我国湿地恢复实践中已使用过许多种模式，比较著名的是桑基鱼塘模式（钟功甫，1987）和林果草（牧）渔模式（余作岳和彭少麟，1996）。但有一点要注意，湿地的恢复也和所有的生态系统一样，必须遵循生态系统的演替规律。

湿地恢复的方法可归纳如下：尽可能采用工程措施与生物措施相结合的方法进行恢复；恢复湿地与河流的连接，为湿地供水；恢复洪水的干扰；利用水文过程（如水的周期、深度、年或季节变化、滞留时间等）改善水质，加快恢复；停止从湿地抽水；控制污染物的流入；修饰湿地的地形或景观；改良湿地土壤（调整有机质含量及营养物质含量等）；根据不同的湿地选择最佳位置，重建湿地的生物群落（Middleton，1999）；减少人类干扰，提高湿地的自我维持能力；建立缓冲带，以保护自然的和恢复的湿地；建立不同区域和不同类型的湿地数据库；对各种湿地的结构、功能和动力机制开展研究，特别要监测生态系统的动态过程（周厚诚等，2001）；建立湿地稳定性和持续性的评价体系等。

《恢复生态学》由中山大学彭少麟教授及其专业团队亲力打造，恢复生态学作为生态学七个二级学科之一，本书提出了完整的学科体系，以恢复生态学的形成和发展为引，系统性地总结了生态系统退化的特征与机制、生态恢复的理论框架与技术方法，并按照不同的生态恢复对象、不同的退化程度和不同的空间尺度分别介绍了生态恢复实践的指导思想、恢复模式和成功案例。最后，本书专门阐述了恢复生态学与社会、经济和文化的关系，从更高层次阐明恢复生态学对于人类社会发展的重要意义。

本文主要内容摘编自《恢复生态学》（北京：科学出版社，2020.7）一书，标题为编者所加。

彭少麟 等 编著

ISBN 978-7-03-065032 - 0

责任编辑：席慧

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内容简介

恢复生态学是具有重大社会需求的前沿学科。有效地恢复/修复业已退化与被破坏的生态系统，维护社会、经济与生态的可持续发展，建设生态文明，依赖于恢复生态学理论和技术的不断发展，以及生态恢复人才的成长。本书以恢复生态学的形成和发展为引，系统性地总结了生态系统退化的特征与机制、生态恢复的理论框架与技术方法，并按照不同的生态恢复对象、不同的退化程度和不同的空间尺度分别介绍了生态恢复实践的指导思想、恢复模式和成功案例。最后，本书专门阐述了恢复生态学与社会、经济和文化的关系，从更高层次阐明恢复生态学对于人类社会发展的重要意义。

本书目录

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目录
1 绪论 1
1.1 恢复生态学的定义 1
1.2 恢复生态学的形成与发展 3
1.3 恢复生态学的综合性与应用特征 8
参考文献 10
2 生态系统的退化及其机制 12
2.1 生态系统退化的现状 12
2.2 生态系统退化的原因 17
2.3 生态系统退化的驱动力 25
2.4 退化生态系统的特征 30
参考文献 35
3 生态恢复的基础理论 38
3.1 自我设计的生态恢复理论 39
3.2 人为设计的生态修复理论 54
3.3 自我设计理论与人为设计
理论的相互关系 84
3.4 与生态恢复相关的其他基础生态学原理 84
参考文献 91
4 生态恢复的技术背景 98
4.1 生态恢复的目标与原则 98
4.2 生态恢复的程序与技术体系 100
4.3 “3S”技术与生态恢复 103
4.4 生态恢复的模式与方向 113
4.5 生态恢复的策略 116
4.6 生态恢复的评价与模拟 117
4.7 生态恢复的社会生态学信息 123
参考文献 127
5 退化生态系统的生态恢复 132
5.1 退化森林生态系统的生态恢复 132
5.2 退化草地生态系统的生态恢复 146
5.3 退化农田生态系统的生态恢复 151
5.4 退化湿地生态系统的生态恢复 167
5.5 被入侵地的生态恢复 179
参考文献 183
6 被破坏地的生态恢复 190
6.1 废弃矿区的生态恢复 190
6.2 受污染土壤的生态恢复 197
6.3 废弃采石场的生态恢复 206
6.4 石油泄漏地区的生态恢复 211
6.5 侵蚀地的生态恢复 216
6.6 沙漠化地和石漠化地的生态恢复 220
6.7 自然灾害导致的被破坏地的生态恢复 227
6.8 中国十大生态工程 229
参考文献 233
7 景观、区域及全球尺度生态恢复 237
7.1 生态恢复的宏观尺度及其推绎 237
7.2 景观尺度上的生态恢复格局与过程 238
7.3 区域尺度上的生态恢复格局与过程 243
7.4 全球变化生态学与生态恢复 250
参考文献 260
8 受胁迫种群和生境的生态恢复 264
8.1 受胁迫种群及其生境概述 264
8.2 受胁迫种群生态恢复的基本理论与方法 270
8.3 受胁迫种群生态恢复和生境恢复的整合 271
8.4 受胁迫种群恢复动态监测 282
8.5 遗传多样性的恢复 285
参考文献 292
9 城市地区的生态恢复 294
9.1 城市生态系统退化的主要生态环境因子 294
9.2 城市生态恢复的特点、标准与程序 303
9.3 城市森林的生态恢复 308
9.4 城市垃圾填埋地的生态恢复 318
参考文献 329
10 生态恢复的社会、经济和文化 333
10.1 生态恢复的社会学 333
10.2 生态恢复对可持续发展的贡献 340
10.3 生态恢复的经济学 344
参考文献 359

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