死于微末：野生雪豹及其猎物的疾病问题

在自然条件下，野生雪豹及其主要猎物（如岩羊、捻角山羊等有蹄类）可能会受到哪些疾病的影响？

雪豹及其有蹄类猎物生活在寒冷贫瘠的环境中。土壤微生物的数量与降水量呈负相关。因此，相比生活在湿地、温带或热带的动物，雪豹及其猎物遇到的微生物更少，可能因此进化出较低的免疫指标。

从保护的角度，这种情况令人担忧。家畜传播的病原体迅速扩张，气候变化也导致病原体分布变化。在这种情况面前，雪豹及其猎物格外脆弱。疾病已经成为有蹄类的严重威胁，并呈上升趋势。而疾病对雪豹威胁，因为数据不足，难以完整评估。

1. 雪豹的部分死因

图1. 确定野生雪豹的真正死因是一项艰巨任务。这只雪豹被发现死在陡峭的悬崖下。当地人声称它意外坠亡。但经过完整尸检，科学家在桡骨处发现子弹碎片，在肩部肌肉中找到一条出血性轨迹以及0.22口径子弹碎片。这证明，这只雪豹从悬崖跌落，其实是枪击的结果。2010年12月，阿富汗瓦罕区。来源：S.Ostrowski & Innayat Ali

目前还没有回顾野生雪豹死亡原因的文章。因饥饿或意外而死的雪豹极其罕见。人类导致的死亡，如偷猎、交通事故或毒杀，往往无法及时报告并开展有效调查。

根据活体的血液和粪便检验野生种群的疾病，也十分有限。截至2015年底，蒙古国正在南部戈壁调查雪豹的流行病原体。这项工作应该能提供较大样本的宝贵信息。

2000年到2008年，侯赛恩·阿里（HussainAli）在巴基斯坦北部的红其拉甫地区检查了14具雪豹尸体。结果显示，大部分雪豹死于非传染性因素。其中两只被偷猎而死；四只在未经食用北山羊尸体旁被发现，周围还有落石，可能是在陡峭山石上追击猎物意外死亡；三只从山崖上摔下死亡，周围没有猎物的痕迹，可能死于雪崩或山体滑坡；一只被发现在喀拉昆仑高速路上，可能被路杀或从悬崖上摔下；三只（一只成年雌性和她的两只幼崽）可能被毒杀；还有一只被发现死在一棵柏树树顶，非常奇怪。有意思的是，在7只可能坠崖而死的雪豹中，5只年龄较小（<2岁）。

雪豹也可能死于毒杀，不管是捕猎家畜引发的报复性下毒，或是无意的无差别投毒。然而，对于毒药的特性和使用情况，以及对雪豹种群的影响，大部分还是空白。

雪豹被盗猎的数量经常被低估。盗猎事件很少被报告，或经常被忽略，例如被声称是饥饿致死或摔下山崖。但是，对佩戴颈圈的成年猫科动物（如俄罗斯的东北虎）的研究发现，盗猎导致死亡的比重很大。

目前还没有在野生雪豹尸体中报告或通过尸检确证过传染病。但与盗猎类似，传染病导致的死亡很容易被低估。雪豹栖息地太过险峻，难以到达，很难被发现或调查死亡事件。传染病可能是雪豹种群的固有特征。但随着压力的增加和家养食肉动物的蔓延，传染病的影响增大，特别是当雪豹种群下降时。

2. 雪豹的传染病：病毒性疾病

图2. 兽医正尝试从一只带有颈圈的死亡雪豹采集大脑样本，带回实验室进行调查。雪豹对很多嗜神经型传染病易感，例如狂犬病和犬瘟。2011年8月，蒙古南部戈壁陶斯特山。来源：T.Lhaguasumberel

科学家在圈养猫科动物（包括雪豹）中，已经发现多种病毒病原体，有的可能对宿主造成严重后果，甚至致死。野生猫科动物的临床疾病记录则少得多。在临床上有意义的野生雪豹病毒疾病只有一例，发生在1940年的狂犬病感染，记录还不完善。

野生雪豹地处偏远，易受其他野生猫科动物身上的病原体感染。然而，由于监测不足，野生雪豹真正的病毒感染率尚未被探测过。病毒感染可能直接降低繁殖率，或结合其它因素增加雪豹的死亡率，从而对种群存活造成负面影响。

多种因素可能加强病毒的影响，包括病毒的致病性增加，出现数量更多的宿主物种（家养或野生动物），雪豹因为感染其他病原体、慢性压力或基因多样性下降导致易感性增加。

对野生豹亚科动物种群影响很大的一种病毒是犬瘟病毒。

1994年，犬瘟病毒在塞伦盖蒂国家公园爆发，杀死1000多只狮子，狮子种群因此下降三分之二。最近，俄罗斯东部的东北虎中也发现犬瘟病毒，造成了当地种群的下降。雪豹也易感犬瘟病毒。圈养雪豹中出现过两例，都与其他病原体同时感染。

混合感染与犬瘟病毒爆发相关。比如，有两只豹的感染是之前猫瘟病毒感染的结果，另一只则与之前严重的弓形虫感染有关。在1994年的塞伦盖蒂和2001年的恩戈罗恩戈罗，气候原因导致蜱虫大爆发和巴贝虫感染，共同造成极高的犬瘟病毒致死记录。这也解释了非洲东部和南部狮群的“沉默”爆发，即在没有明显症状或死亡的情况下，爆发犬瘟病毒感染。

一般来说，犬瘟病毒的传播需要被感染动物与易感宿主的直接接触。因为病毒会因为紫外线辐射、干燥和一定温度失去活性。在低温条件下，病毒存活得更长，从而增加间接传播的可能性（例如食腐者食用了被病毒污染的尸体）。

然而，在独居的豹属动物中，最可能的感染源是直接捕食被犬瘟病毒感染的动物。在感染早期，病毒在呼吸系统上皮组织中增殖，造成呼吸窘迫症状，还经常出现眼鼻脓状分泌物。病毒在系统中通过感染白细胞传播，导致与淋巴球减少症相关的免疫抑制。被感染的动物可能在这一阶段死亡；如果免疫系统能够战胜病毒，则出现好转。

但是在一部分动物中，病毒会感染中央和周围神经系统，其结果是退行性神经系统体征。由于疾病的症状，或者神经系统后遗症造成的行为问题，这些动物的死亡不可避免。

野生老虎在感染犬瘟病毒感染的后期，因为神经系统损伤表现出行为怪异、对人的回避下降，可能会在村庄或道路周围被人发现。不过，这种现象在所有病例中都有发生，还是因为观察偏差，科学家还不能确定。

我们也不清楚患病雪豹是否会表现出相似行为。不过感染犬瘟病毒的雪豹，一般会出现呼吸系统症状，眼部或/和鼻部分泌物，或行为怪异，胆子变大，肌肉震颤或/和抽搐。

大型猫科动物的种群数量少、密度低，难以维持犬瘟病毒的长期循环。因此，野生大型猫科动物的感染是其他种群数量较大的主要宿主蔓延感染的结果，并且可能是物种间接触的短链感染。因此，雪豹种群的病毒暴露程度，取决于其栖息地中其它野生食肉动物群落里是否存在病毒。

流动性强、数量更多的易感宿主可能成为病毒的长期宿主，或者与一些在流行病学上相关联的物种组成病毒的长期宿主群。在少有人居住的地区，家狗的数量可能不足以独自维持犬瘟病毒。但是，如果病毒在数量更多的食肉动物间（如野生犬科动物或鼬科动物）流行开来，病毒就能够继续存在下去，无论是否借助狗的力量。

另外，模型显示，犬瘟病毒的循环在广大地区都有发生，雪豹栖息地中的犬瘟病毒可能受遥远地域（如城市）的影响。

3. 雪豹的传染病：细菌性疾病

很多细菌病原体都能杀死野生雪豹。不过，细菌引起的临床疾病通常是感染意外受伤、牙龈或口腔损伤的伤口，而细菌本身是无处不在的。大部分情况下，细菌性疾病会自愈，或在免疫系统缺陷的个体身上呈良性。

然而，结核分歧杆菌感染引起的结核病，曾在大型野生猫科动物（包括狮子和豹）中引起过很高的发病率和死亡率。在野外环境中，结核病一般是因为进食被感染的尸体引起的。所以，评估野生猫科动物的结核病风险，需要检查其野生猎物和家畜中的结核病。在人工环境中，雪豹感染牛型结核分歧杆菌后的症状包括体重减低、长期咳嗽以及肉芽肿性肺部炎症。如果野生雪豹极度瘦弱并有肺部症状，应考虑这一疾病。

炭疽，由炭疽杆菌引起，曾在非洲造成野生猫科动物的死亡，病例源自食用被炭疽杆菌感染的尸体。大部分雪豹分布区报道过这种疾病。2011年4月，一只带有颈圈的雪豹死在蒙古的戈壁沙漠。虽然没有对这只雪豹进行确定性的病理学检测，炭疽在蒙古的这一区域也不流行，不过可以从症状确定病因：颈部有明显水肿(猫科动物炭疽感染的标志)，鼻腔有未凝结的带血分泌物(疑似炭疽感染症状)。

野生猫科动物还可能死于其他细菌感染，但一般是意外宿主。雪豹可能对哪种细菌易感、对应的细菌病原体在雪豹栖息地的分布，很大程度上还是未知的。不过可以确定的是，鼠疫耶氏菌对任何被感染的食肉动物都有威胁，并且广泛分布在雪豹栖息地上的旱獭种群中。

4. 雪豹的传染病：寄生虫感染

图3. 部分野生雪豹疾病

多种野生猫科动物的体外寄生虫感染案例，都包括能令宿主极度衰弱的螨病。该疾病由疥螨引起，在欧洲的猞猁和肯尼亚的猎豹身上发现过。致病的疥螨主要针对特定宿主，但大部分也会感染人类。

感染了疥螨的动物会出现毛发脱落和不同程度的结痂性皮炎，一般出现在头部、足部和尾巴。对于猞猁的监测发现，该疾病不会影响种群的长期生存，并且只存在于与赤狐共存的区域。

雪豹对疥螨易感。曾记录到疑似疥螨感染的脱毛虚弱雪豹个体，不过迄今没有野外雪豹感染螨病的确定报道。圈养雪豹身上发现过零星的猫疥螨和脸部蠕形螨，并导致局部毛发脱落。

野生猫科动物身上经常会发现血寄生虫，如梨形虫，包括巴贝虫、肝簇虫、锥虫和焦虫亚纲的各种寄生虫。但是除了个别巴贝虫病例，大部分感染的野生猫科动物没有明显症状。暂时还没有记录到圈养雪豹的血寄生虫感染案例。

弓形虫是一种能感染大部分温血动物的原虫。猫科动物是弓形虫唯一已知的终宿主，因此是主要传播源。有记录称圈养兔狲易感，不过猫科动物很少会出现弓形虫感染症状。弓形虫可能导致较高的新生儿死亡率。圈养雪豹曾出现过死亡病例。

多细胞寄生虫(如线虫、吸虫或绦虫)在野生猫科动物体内也很常见，不过一般不会造成疾病症状。野生雪豹身上似乎常见蛔虫感染。在2008-2013年采集的新鲜粪便样本显示，大约8-9个成年个体（阿富汗5个，巴基斯坦2个，中国1-2个）的粪便内都有蛔虫卵。

另外，有一只雪豹在被带入人工环境3个月后，因主动脉动脉瘤破裂而死亡。研究人员分析是进入圈养环境后，该雪豹感染了狼尾旋线虫的幼虫。（如何给雪豹营造健康安全的圈养环境？请看：圈养野生雪豹，早期要注意什么？）

5. 雪豹猎物的疾病：岩羊和其它猎物的疥螨

图4. 一只成年雄性岩羊的前腿和胸部大面积感染疥螨。虚弱、对人类出现无动于衷，牧民很容易就控制了这只岩羊。2000年7月，巴基斯坦吉尔吉特-巴尔蒂斯坦省Shimshal地区。来源：D.Butz

2007年，巴基斯坦北部的岩羊种群爆发了一场疥螨，导致上百只岩羊死亡。早在1996年，牧民就第一次报告这种疾病：整年都有发生，能感染雌雄岩羊和各个年龄组，十年后岩羊种群还未能恢复。

受感染的岩羊情况很不妙，出现严重的皮肤症状，特别是前腿和胸部，被靠近时逃跑得十分勉强。研究显示，症状惨烈可能是蛋白质或能量不足的结果，以及由于此前从未暴露于体外寄生虫而不能产生足够强烈的免疫反应。

初始感染的来源还不能确定。科学家认为，感染源很可能是侵占了岩羊栖息地的受感染家畜。岩羊的群居习惯也辅助了疥螨的传播。此外，家畜竞争食物导致的营养不良也加剧了感染。

疥螨爆发对岩羊来说后果严重，对雪豹的潜在威胁也不可小觑，因为岩羊是雪豹赖以生存的食物来源。2010年到2011年间，岩羊的疥螨患病率似乎有所下降，可能是岩羊适应或选择出了更有抵抗力的个体。

这次爆发使科学家们意识到疥螨对于其他岩羊种群的威胁。幸运的是，2007年以来在岩羊的栖息地中还没有类似报道。然而，疥螨爆发对雪豹种群的影响和机制还没有衡量。

在部分地区，北山羊是雪豹的主要食物，而螨病影响北山羊种群的历史很长。螨病爆发可以造成当地大量动物死亡。1968年到1971年间，在哈萨克斯坦的Aksu-Zhabagly保护区，大约80%的北山羊种群被感染。此外，乌兹别克斯坦和吉尔吉斯斯坦的恰特卡尔地区也爆发过螨病。

在蒙古阿尔泰的科布多省，螨病看起来是北山羊的地方性疾病。北山羊的疥螨症状和岩羊类似，先是感染前腿和胸部，后期影响到颈部和头部。在大雪年份，被感染的北山羊死亡率格外高。不过，螨病对雪豹和其猎物种群的影响机制，还需要进一步研究。

6. 雪豹猎物的疾病：捻角山羊和其它猎物的支原体感染

图5. 塔吉克斯坦Hazratishoh地区西南发现一具成年雄性捻角山羊尸体。家养反刍动物中曾发现支原体亚种Capricolum引起的呼吸系统疾病，很肯能是这种病原体导致肺炎，杀死了64只捻角山羊。来源：塔吉克斯坦兽医部门

在捻角山羊的栖息地上，它们不得不在距离家养山羊不远的地方觅食，因此格外容易染上家养山羊携带的传染病。

2010年秋，在塔吉克斯坦Hazratishoh地区西南，山羊支原体肺炎爆发，杀死了至少64只捻角山羊。部分患病捻角山羊被观察到有呼吸困难的症状，尸检调查发现丰富的水性到脓性鼻腔分泌物，以及不同程度因黄色胸腔积液引起的严重肺炎。

这些临床病理学特征都指向山羊传染性胸膜肺炎（CCPP）。这是一种致命的山羊疾病，由支原体的亚种Capripneumoniae引起，遍布亚非。不过通过分子生物学工具，科学家们在家养反刍动物身上发现了这种病原体的亲戚，支原体亚种Capricolum。这种支原体能导致呼吸系统疾病，很可能是引发捻角山羊致命肺炎的罪魁祸首。

虽然感染源仍不清楚，但是时常与捻角山羊近距离接触的家养山羊很可能是疾病爆发的原因。肺炎爆发8个月后，血清学检测发现当地家养山羊CCPP的感染率为10. 46 34599 46 16188 0 0 4940 0 0:00:07 0:00:03 0:00:04 49411%。

反刍动物对支原体的易感性受环境和营养因素影响。肺炎在秋季高发，彼时家畜和狗将捻角山羊驱赶到次优的草场上。秋季同时是旱季的末尾，在经过一季缩减的水源边捻角山羊和家养山羊的接触增多。

这次肺炎爆发在局部对捻角山羊冲击很大，对雪豹也有潜在影响。当地居民迅速采取了疾病控制措施，包括焚烧尸体，用熟石灰清洁消毒被污染的土地等。牧民也被要求避免与野生有蹄类共用水源。可能是得益于这些措施，捻角山羊种群从2011年3月的145只增长到了2012年2月的236只。

2010年的疾病爆发，提示我们雪豹栖息地中有蹄类猎物支原体感染的风险。2010年以来，不再有类似的捻角山羊肺炎报道。不过野生反刍动物的疾病监测相对空缺，识别支原体感染的分子生物学技术应用困难，真实发病情况可能被掩盖了。

比如在欧洲，支原体感染导致的疾病爆发对野生羊亚科动物造成严重后果。因病死亡时有发生，疾病改变行为从而使动物因饥饿或跌落死亡的情况更多。在亚洲，2009年，塔吉克斯坦和中国确认出现CCPP；2012年9月到12月，一场CCPP大爆发杀死2400只藏羚羊。

这些事件提醒我们，支原体感染雪豹猎物的风险正在升高，波及岩羊、北山羊、捻角山羊、盘羊和喜马拉雅塔尔羊等物种。

7. 雪豹猎物的疾病：岩羊和其它猎物的小反刍兽疫

血清学和分子生物学证据表明，2007年7月到11月，中国西藏西南部爆发了一场小反刍兽疫（PPR）感染，主要影响山羊和绵羊。

在被识别之前，该疾病可能已在西藏存在多年。中国西南边境线的多个国家（如阿富汗、印度、尼泊尔、巴基斯坦和塔吉克斯坦），均已发现小反刍兽疫病毒，而这些国家又是雪豹的主要分布区。小型反刍动物对该病毒易感。到2007年10月，家畜和岩羊均爆发致命性小反刍兽疫。2008年1月，邻国亦然。

患病动物眼鼻出现脓性分泌物，有时伴有腹泻和跛行。PPR对岩羊种群的影响还不清楚，但是PPR麻疹病毒属对野生有蹄类动物高致病、高致命（>50%）。2007年的疾病暴发，杀死了19只岩羊和6只藏原羚（原文为Procapra gutturosa，蒙原羚。但疾病爆发地理论上没有蒙原羚分布），如果继续蔓延的话，后果会更加严重。

很多研究表明，PPR感染在野生动物中不能独立维持。在帕米尔高原，PPR病毒的亲戚牛瘟病毒在未被完全消灭之前，曾出现在野生动物中，原因是与患病家畜共用草场或水源，导致野生动物的蔓延感染。

图6. 雪豹分布区中（红色）报告过的野生有蹄类疾病爆发。

1.     牛瘟和炭疽/1895-1898/帕米尔山/塔吉克斯坦

2.     山羊传染性胸膜肺炎/1940年代/帕米尔山/塔吉克斯坦

3.     疥螨/1960年代后期/帕米尔-阿尔泰山/乌兹别克斯坦

4.     疥螨/1968-1971/帕米尔-阿尔泰山/哈萨克斯坦

5.     疥螨/1960年代后期/天山/吉尔吉斯斯坦

6.     结核病/1989/阿尔泰山/俄罗斯

7.     疥螨/正在进行/阿尔泰山/蒙古

8.     山羊传染性胸膜肺炎/2012/青藏高原/中国

9.     小反刍兽疫/2007-2008/青藏高原/中国

10.   疥螨/1997-2007/喀喇昆仑山/巴基斯坦

11.   口蹄疫/2011/兴都库什山/巴基斯坦

12.   山羊支原体感染/2010/帕米尔-阿尔泰山/塔吉克斯坦

8. 总结

目前缺乏野生雪豹健康状况的本底数据，难以直接评估传染病对雪豹种群的潜在影响。雪豹地处偏远、难以到达，这降低了发现因病死亡个体的机会，将样本转移到实验室进行检测也较为困难。为弥补信息不足，研究者应利用任何能够接触雪豹的机会（如在进行研究、人兽冲突、发现生病或死亡个体时），采取最低限度的采样流程。最低限度的采样流程描述超出了本文的讨论范围。研究人员应积极向有野生动物处理经验的兽医寻求帮助。

不应忽略传染病对雪豹种群的影响，尽管雪豹的种间接触率较低，雪豹分布区中其他家养或野生食肉动物的种群密度也不高。对东北虎的模型研究显示，疾病爆发并不频繁，但对东北虎种群生存能力有深远影响。这些影响可能因其它因素而加重，包括食物、气候相关的栖息地变化，或近亲繁殖造成的基因问题。

对雪豹种群有潜在影响的病原体，很可能来源于其它食肉动物。因此，如有可能，应当阻止家猫家狗进入当地食肉动物群落。此外，连接各个雪豹种群，维持雪豹数量，可以最大化雪豹抵御疾病压力的能力。

雪豹会捕食任何可以捕到的小型或大型哺乳动物，然而稳定的猎物(即雪豹赖以生存的、在食物组成中超过40%的)还是大型有蹄类，包括岩羊、北山羊、盘羊、捻角山羊和喜马拉雅塔尔羊。因此，监测这些物种的健康状况，对于雪豹保护至关重要。

在亚洲，家畜侵占野生动物栖息地的情况很普遍。家畜很可能是野生有蹄类蔓延感染的源头，应成为疾病监测的首要目标。另外，家畜还会迫使野生有蹄类向山上迁移，进入生存压力更大的次优栖息地，甚至超过气候变化最坏情景下可能导致的影响。

因此，控制雪豹猎物疾病爆发需要综合措施。既要避免疾病从家畜到野生有蹄类的蔓延感染，也要多方面控制家畜数量和放牧范围。减少其它压力因素（如人为干扰），连接彼此隔离的种群、最大化基因多样性，也能降低疾病易感性。

给家畜接种疫苗通常不可行（例如疥螨），或不够有效（巴基斯坦的CCPP疫苗）。而且，疫苗能够增加家畜的生存率和繁殖能力。如果有效实施，将造成家畜进一步侵占野生有蹄类的栖息地，与后者竞争草场资源。因此，除非能实施综合性措施，否则应当优先限制家畜和野生有蹄类的接触，而不是对家畜实行预防性措施。

参考文献：

本文译自Ostrowski, S., & Gilbert, M. (2016). Diseases of Free-Ranging Snow Leopards and Primary Prey Species. 97-112. doi:10.1016/b978-0-12-802213-9.00009-2.

译者：

于洋，塔夫茨大学保护医学硕士。

PlateauWild | 野生动物疾病系列：

我计划整理12篇文章，介绍野生动物疾病的基本知识，分析具体的案例，并就关键的主题展开综合讨论。既作为自我学习的总结，也期望抛砖引玉，提高对青藏高原野生动物疾病问题的关注。文章拟于每月的第四个周一推送。期待各位小伙伴的建议。