网络神经科学中模型的性质和使用

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一个多世纪以前，卡米洛·高尔基使用浸在硝酸银中的脑组织团块，提供了对于错综复杂的神经细胞形态至今为止最早和最详尽的描述之一。圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔随后将这种技术和光学显微镜以及其艺术家的眼光相结合，画出了惊人的图画。他发现这些神经细胞并非构成简单的网状组织，它们是解剖上独立的单元，中间互相接触但不实际相连。这被称为神经元学说，之后被应用于解释神经系统的结构和功能，构成了现代神经科学的基础。

现代网络神经科学正是在此基础上发展出来的。这一领域使用物理等其他领域发展的工具，但是和脑的研究有天然的关联。和神经元学说相符，网络神经科学试图理解由节点和连边构成的系统。这些节点和彼此之间的连接，以及相关的动态过程，构成了可以用于描述解释和预测真实物理网络行为的网络模型（如图1）。许多网络模型将这些概念量和真实大脑中由解剖结构定义的相连的神经元群直接联系起来，然后使用大量的定量技术来分析这些模型。举例来说，节点对之间的相互作用可以用一个NxN的邻接矩阵来表示，其中N是网络中的节点数目，邻接矩阵中第ij个元素表示节点i和节点j之间的连接强度。邻接矩阵的架构可以用一组数学方法来表征，被称为图论方法。其他的方法，包括超图（一条边可以连接到任意数量的节点），单纯复合形（高级交互作用成为基本单元），以及其他非图论的方法也可以被用来分析神经元构成的网络。

图1 神经科学中使用的网络模型示意图

图1 a ，最简单也最常使用的用来描述神经系统的网络模型，包括连边和节点。更加复杂的网络模型可以通过为边和节点添加权重或者定义它们动态过程的函数形式来构成。多层网络能够表示网络间的连接，动态网络可以被用来理解网络系统随时间的动态配置。表示边权重的圆圈下，我们展示了从简单图到超图的泛化；表示节点权重的圆圈下，我们展示了从简单图到单纯复合型的泛化。

b常用的指标，包括度：节点连边数；集聚，三角形连接模式的出现频率；空洞，边的缺失；核心程度：某个点的影响力；路径，信息传递的可能性；社区，紧密连接的节点群；捷径，全局信息传输效率的可能的标记；核心-边缘结构，促进信息的整合和传输。

这些方法也可以被用于其他网络。例如，网络模型可以跨空间尺度构建，包含染色质、神经祖细胞或神经元细胞培养组织、脑器官、皮质切片和小体积的人类或非人类组织。节点能够反应解剖或功能单元，比如在微尺度、细胞尺度、大尺度衡量的细胞（群）以及更多任意的划分单元，比如体素。连接能够反应基于突触的解剖连接、白质纤维束、结构协方差、物理邻近或功能关系。

可以构建更复杂的网络来包含异质性和动态性的元素。比如，多层网络中包含不同种类的节点和连边，比如从不同的神经影像模态获得的结果。标注网络可以为节点分配属性，比如从PET技术得到的大脑葡萄糖代谢估计、血氧水平依赖影像对比、脑磁/脑电图信号强度、灰质体积、皮层厚度、细胞构筑属性、氧化代谢度量、基于估计的编码能力，并且理解他们和节点属性以及节点间连接的关系。时间动力学可以被应用于节点和边，使得将网络视为随时间演化的动态系统并加以研究成为可能。

构建出的网络模型可以被用于对节点间的关系模式怎样支持功能和行为的发生提供新的见解。例如，集聚连接可以被用于识别出相互连接的高效子网络或者负责特殊功能的大尺度模块。明显的连接缺失可以暗示架构中的空洞，可能有利于信息分离。拓扑捷径可能支持不寻常的长距离交互或者常见的大尺度功能传输。在更局部的层面上，网络中连接更紧密的节点被称为核心节点，这些节点处于局部范围内或者彼此连接构成富人俱乐部或网络核心。重要的问题随之而来，节点之间连接的特定模式怎样支持或阻碍与同步、通信、编码和信息传输有关的关键神经生理过程。

然而尽管使用不断增多的基于网络的方法能够更好地了解大脑，这个快速成长的领域也有一些重大挑战。不同的网络模型数目还在持续增加，并且他们和卡哈尔显微镜下的神经元连接的关系越来越远。因此不同的研究者使用网络模型的术语，但他们对于术语含义的假设、哪些系统适用这样的分析、并且从结果中可以得到怎样的结论都不同。这会影响领域的沟通交流。在这篇文章中，作者旨在综合一套如何定义、验证和解释现代网络神经科学包含的不同模型的有组织的原则。本文发表在Nature Reviews Neuroscience杂志，思影曾做过多期脑网络相关文章解读，欢迎结合阅览，增进理解和启发（可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文）：

使用怎样的模型？

我们首先回顾网络神经科学怎样理解大脑结构功能发育和演化。我们按照该领域内三个主要的模型类型维度来组织（如图2）。第一个维度是从数据表征到纯（“基本原则”）理论。第二个维度是从生物物理学现实到对功能的估计。第三个维度是从基本元素描述到粗粒度估计。【注：1是数据-理论维度，2是结构-功能维度，3是小尺度-大尺度维度】对于每一个维度，我们讨论了它的基本原理、几种常见形式和主要贡献。之后我们用这种分类方式来讨论之后的工作如何结合不同类型的网络模型，以及为不同的部位、过程、神经系统原则提供综合解释。

图2 网络模型类型的三个维度

A 我们提出网络神经科学领域对于理解大脑结构、功能、发育和演化的研究可以按照三个维度组织。

B 第一个维度，从数据表征到纯理论 

C 第二个维度，从生物物理学现实到对功能的估计 

D 第三个维度，从基本元素描述到粗粒度估计

从数据表征到纯理论

对于网络模型而言，也许第一个也是最基本的问题就是，它是数据的简单表征还是关于数据背后的系统怎样运作的理论。两种类型的区别可以理解为，纯粹的数据表征不能用来预测系统怎样形成如何发展，而这些是纯理论模型的设定目的。从数学角度，数据表征可以被存储为简单的、时间上的、多层的或者有标注的图。与之相反，基于理论的模型必须把图和节点或（和）连边的动力学、演化或功能的关系进行差分或微分方程。这种区分的重要性在于数据驱动的网络模型与基于理论的模型相比可能更符合生物学上的事实但是更难接受机制和动力学的检验。

基于数据的网络模型最初是由卡哈尔和后继者所细致描述的大脑结构所构建的。比如，一个对于之前猕猴相关工作的总结表明在32个视觉和视觉相关区域之间的305个结构连接是和分布式信息处理的层次结构相符的。补充性的工作在哺乳动物的皮质，特别是猫的皮质中，发现了中央和外中的脑区在信息处理过程中角色的区别与他们在信息处理中的角色相协调。随着数学中图领域的研究方法在对神经系统的连接模式研究中被应用得愈加频繁，相关研究已经包括多种方面，从秀丽隐杆线虫到人类，从宏观到微观，从结构到功能。这些基于数据的网络模型最初是缺少任何对于动力学的形式规范的简单图。之后的工作提供了进一步的扩展，包括了其他时间的、多层的、多路的以及带标注的图。这些模型继续为结构连接和功能连接怎样在物种间保留和进化提供描述方法和计算过程，怎样进行描述和计算则取决于测量的空间尺度，并且和认知及疾病相关。

基于理论的模型把网络架构和对于各节点或（和）各连边的动力学模型描述结合起来。这种模型最常见的形式为每个节点定义动力学模型。在微尺度，相关的动力学包括Hodgkin–Huxley, Izhikevich 和 Rulkov 神经元模型。对于神经元整体的模型包括FitzHugh–Nagumo, Hindmarsh–Rose和 Kuramoto 震荡。对于更大体积的组织，使用大尺度神经模型（例如，和从白质纤维束得到的耦合模式相结合）来提供对于神经同步、可塑性和神经疾病的神经基础的洞察。另一种类型的理论驱动模型用来预测一个神经系统的外源性输入怎样从网络控制的角度影响到网络的动力学。不太常见但是有应用潜力的是定义边的动力学的理论模型，比如生成网络模型。这些模型可能被最近发现的对于经典随机图的动态扩展所进一步延展，包括配置模型、随机块模型和块-点过程模型。

这一维度两端的网络模型都各有优缺点。数据表征的优点在于能够紧密地贴合实验发现，但是不能单独被用来对神经系统的发展、演化或动力学进行形式化的基于模型的预测。与之对比，基于理论的模型可以做到上面的部分，但是必须忽略很多神经生理学和神经解剖学的细节来保证数学的可操作性和结果的可解释性。处于中间地带的模型试图结合二者的优点，一般是通过定义某种理论，理论中的参数和函数由数据所确定。举例而言，中间模型可以确定在数据驱动的大尺度连接模式上的各节点的理论动力学。总的来说，这一维度上的模型是协同的，因为数据表征能够启发理论，理论模型则能产生能够在新的数据表征中检验的预测。

从生物物理学现实到对功能的估计         

第二个维度是从结构现实到功能现实的维度。在结构一端的网络模型包括了物理上真实的元素，比如神经元，由节点表征；物理上真实的轴突投射模式，由边所表征；并且，如果包含动力学，对于发育、再生或经验依赖在神经元形态和投射改变上作用都可以由生物物理学精确描述。相反，在功能一端的网络模型包括了没有精确物理上对应结构的节点和连边，比如在分子神经科学中的噪声连接和人脑神经影像学中的功能连接，并且如果包含动力学，从更加抽象和概念化角度捕获的网络演化规律。在网络神经科学的背景下，对生物物理学现实和对功能估计的分类是重要的，因为它通常决定了一个模型是否能用来推断现实物理结构的功能能力或者某些功能的结构要求。

也许典型的神经系统的生物物理模型是线虫的结构连接组，这种数据表征中节点表示神经元而边表示化学或电突触。这些模型最近被扩展到网络控制理论模型，使用简化的无噪声、线性、离散时间、时不变动力学。在更大的空间尺度上，老鼠、猕猴和人类大脑的结构连接组也提供了对组织系统及白质连接数据表征的生物物理学网络模型。生物物理网络模型也可以通过理论原理构造。比如简单的网络控制理论使用白质连接构造的网络模型进行研究。同样，对于长程协作的复杂理论可以通过使用理论驱动且基于生物物理上真实成分的震荡皮层环路模型，包括了突触耦合兴奋性神经元和抑制性神经元。其他的研究在网络中包含了更多的生物物理元素，包括形态多样性、树化模式、化学梯度和物理屏障、特定细胞类型的连接准则、突触可塑性和细胞结构。

相反的是，对于功能现象的网络模型，其连边是由对于功能连接的度量或者信号序列的统计相似性所定义的。功能网络中的“边”代表信息意义而非物理意义，包括同步、相位锁定、相干和相关。这些边也为时间序列之间的预测和推测关系提供了信息。通常来讲，功能网络中的节点是和物理实体相关的，从细胞到大尺度脑区水平均可定义。也可以把节点定义为无物理实体的。比如细胞水平上一个节点可以被定义为在更大尺度上创造和其他节点不同的放电序列的独立体，一个节点也可以被定义为某个对脑活动敏感的传感器所探测到的信息输出（如EEG测量中的电极点）。也存在结合了动力学定义的网络模型，比如结构连接组中的信息交换模型（该模型从排队论在因特网上的应用中得到灵感），和跨神经元和大尺度脑区中得到的双最大熵模型（从统计力学中得到灵感）。这一类研究更多把大脑理解为信息处理系统而非物理实体。

生物物理学现实模型的优势在于它结合了关于大脑物理特性的真实经验数据。尽管他们是实际的，但是这些模型可能有较重的计算负担，并且有时难以解释。与之相反，强调功能现象的网络模型结合了关于大脑信息处理特性的丰富经验观察，但是更难去映射到大脑结构上。他们在物理上不是实存的，但是能够提供简洁性、可解释性以及与信息论等非物理理论的关联。这些基本差异在两种类型模型看起来相似的时候应该尤其注意。比如在一些影像模态中，功能连接和结构连接强度相关，但是应该以不同的方式解释。据此，在这一维度提供中间模型可能是有用的。比如，某种中间模型能够估计由生物物理学连接起来的单元间的功能连接。

从基本元素描述到粗粒度估计

第三个也是最后一个维度是从基本元素描述到粗粒度估计。在过去十年，人们对于网络科学的基石进行了建设性的讨论，认为网络科学的基石依赖于精确定义明确、离散、相互不重叠的单元作为网络中的节点，将有机的、不可约减的关系作为网络中的边。对于一些科学问题，这些单元及其关系可以自然地以基本元素描述的形式被定义。对于其他问题，这些单元和关系是粗粒度的。想想一个典型物理学家眼中的牛，基本的描述可以从夸克开始，而粗粒度描述可能开始于球体。前一模型对于量子力学相关问题更有用，而后一模型对于和经典力学相关的问题更有用。在网络神经科学的背景下，这种区别很重要，因为建立在基本元素描述上的模型试图理解结构和功能之间的关系是怎样从这些基本描述中产生的，而建立在粗粒度估计上的模型关注于涌现的网络属性，这些属性可能在不考虑系统基本组成部分的情况下能被更好地理解（比如意识研究中被提出的“全局工作空间理论”）。

大多数常见的网络模型是基于神经元学说的，刻画了神经元和它们之间的突触连接。这种模型可以被用于回答关于细胞生长发育机制和从神经祖细胞到神经元的转变机制。最近的工作将这些方法扩展到更小的范围（比如，为了研究细胞的特殊部分，如神经突）。正在进行的工作也开始将这些模型延展到分子尺度，来研究细胞核中染色质折叠网络的架构，这种架构当细胞从多能干细胞转化为神经祖细胞的过程中会发生变化，并且在神经发育障碍中会发生异常。

相反的是，粗粒度的模型基于对更小单元和更精细过程的集合的简化描述。一个简化的例子来自物理学，是将一个不同单元集合的动力学模拟为一个单元的平均动力学的平均场理论。这种类型的粗粒度在分子动力学、细胞生物学和生态学中常常被使用。在大脑中，它被用于将神经元与集体神经动力学相联系，来更好地理解突触可塑性和预测外源性投入的影响。另一个例子是神经集群模型，它是对神经系统动力学明确的、粗粒度的估计。隐式的粗粒度化也在所有的大尺度脑网络模型中被使用，其中一个节点的属性是许多不易测量的更小单元特性的粗略估计。常见的例子是神经成像数据，其中针对网络的粗粒化方法被开发出来以更好地理解和控制数据在形成网络模型时怎样聚合起来。

这一维度两端的模型各有其优缺点。比如，基本元素描述模型通常对于细胞水平的神经编码和网络功能的理解有用。相反，粗粒度估计对于更大尺度上理解集群编码和网络功能有重要意义。目前的研究热点是开发模型能够利用一个尺度的结构和功能去推断另一个尺度的结构和功能。

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在这种三维空间里的研究密度

我们认为上面的三个维度是相对独立的。下面结合历史和科技发展考虑一个有趣的问题，即各项研究落在这个三维空间的哪个位置，哪些部分的研究比较多，哪些部分比较少。网络神经科学很大程度上开始于对大尺度无动力学结构连接图表征的观察。这一领域还在发展，并且目前的研究比起理论模型更关注数据表征，比起功能更关注结构，并且比起基本元素描述更关注粗粒度近似。因此，研究最少的领域是基本元素水平功能上的理论模型。

面向未来，我们强调了这个空间中可能有新的发展的两个特性。一个是三维空间中，中心部位的研究越来越多。技术和数据科学的发展使得能够根据数据表征对理论模型做限制和设参，补充了第一个维度的中心部位。把生物物理模型和功能模型结合起来的研究寻求对大脑中结构-功能关系的理解，补充了第二个维度的中心部位。计算方法和新的数据采集方法也使得更多研究致力于将基本元素描述和粗粒度估计进行跨尺度的结合，补充了第三个维度的中心部位。这些研究将帮助我们加深对不同尺度大脑结构功能的理解。

这个空间的第二个重要特性是整个空间对于加深对模型侧重方面理解的意义。通常来讲，一个模型不需要和其他模型提供同样的洞见。比如，突触传输的生物物理模型不会对默认网络的功能提供直接的证据。因此，除了对于空间中间部位的整合，我们希望持续研究空间中那些未被充分发掘的前沿地带。

评估效度（validity）和效力（effectiveness）

评估一个特定网络模型的效度通常需要使用标准的模型选择方法。这些方法寻求模型与数据的拟合程度与复杂度之间的平衡。然而，由于网络模型本身目标和用途的多样性，对于网络模型的评估具有一定挑战性。比如，对于已知的解剖连接模式的拟合程度进行评估，可能适用于理解初级、生物物理的系统，而不是涉及抽象计算的系统。在此，我们提出了一个系统来根据不同的目标和领域对网络模型进行评估。这个系统基于统计模型选择和精神疾病动物模型选择的背景，分为描述性、解释性和预测性三类（这句话让小编想起了乔姆斯基提出的评价一个句法模型效度的三个指标，观察充分性、描写充分性和解释充分性，看来还缺乏对预测能力的评价，但如果这个模型能够充分的解释它所没有“见到”的句子现象，岂不正式预测性的体现吗？所以说，具体科学上升到方法论层面后，都是相通的）。

图3 三种模型评估的示意图

a 描述性效度强调模型是否在一些关键的方面和它所要模拟的系统相似。对于神经科学中的网络模型而言，描述效度和关于模型的结构与它所表征的解剖/功能数据的特性的拟合程度是符合的。

b 解释性效度关注一个理论结构，它最终被用于发展统计检验以及支持从模型使用中得到的结论。如果一个网络模型的架构可以用脑数据解释、可以被用于检测动力学因果关系或者行为，它可以被认为具有解释性效度。这里我们展示了一个网络节点动力学的模型（下）可以被用于检测真实系统中的动力学因果关系（上）。

c 预测性效度存在于对于某种扰动（如药物、电或化学刺激、神经反馈或训练）的反应具有生物体-模型相关的情况下。这里，我们展示模型对于扰动（圆形部分）的反应和生物体对于扰动的反应相符合。

描述性效度

第一个种类是描述性的，并且和动物模型的背景下经常被讨论到的表面效度有关。它强调的问题是，这个模型是否在一些关键的方面和它所要模拟的系统相似。对于动物模型而言，表面效度通常是通过比较动物模型中的症状与DSM（精神障碍诊断和统计手册）中的症状。对于神经科学中的网络模型而言，描述效度和关于模型的结构与它所表征的解剖/功能数据的特性的拟合程度是符合的。这种符合程度可以通过标准的以数据拟合程度为重点的模型选择流程来评估，但是它也可以反映对于怎样构建模型来反映可能的相关神经生物学特性的决策。例如，模型中节点表示符合细胞构筑或功能边界的脑区，比起随机选择的组织来讲，模型中的节点的描述性效度更高。对边来讲，模型中边表示解剖/功能连接的强度比模型中的边呈二值化，描述性效度更高。

建立网络模型的描述性效度面临两个主要的挑战。一个是模型所表征的神经架构和功能动力学在不同的时空尺度上非常复杂。因此，识别合适的模型复杂度可能很难。从原则上讲，出现问题的原因在于时空尺度和特定的解剖架构、神经生理过程、认知任务和行为是相关的。从实践角度讲，问题出现是因为目前的影像学、生理学、解剖学和其他用于构建模型的数据通常有特定的空间分辨率，这是由测量方法而不是模型所决定的。解决这个挑战的一个方法是提升节点定义的解释性效度。另一个有用的方式是从不同的测量数据中整合信息，比如解剖、功能、微尺度、大尺度、神经递质功能和功能磁共振成像。

第二个主要挑战是个体差异。个体差异加剧了拟合不足和过拟合的问题，因为不确定与异质性的网络特征是和一种特定的模型相关还是只是应该被忽略的噪音相关。总体而言，对于支配个体差异的原则我们所知甚少。然而，网络架构和功能在不同个体间有差异，并且和认知功能、某些疾病的症状严重程度有关，并且可以被环境、社会经济地位和（或）基因所调节。网络动力学同样表现出个体差异，在重复测量中可重复，并且可以划分为状态和特质的成分虽然也被大量发现，但并不解决这一问题。克服个体差异影响的方法应该包括检验对于个体差异保持稳定的一般原则以及对于对行为有意义的个体差异的独特指标。理想情况下，理论模型可以使用这些测试来构建人群水平的特征以及考虑个体差异的特征。

解释性效度

我们提出的分类系统中的第二类是解释性效度。这个种类和动物模型中使用的“结构效度”相关。它关注于一个理论结构，它最终被用于发展统计检验以及支持从模型使用中得到的结论。例如，一个抑郁的动物模型如果它能够说明为什么其和目前已知的人类中的抑郁特性相关并且这个模型能够被用于探测关于机制、症状和治疗等不容易在人类中检验的因果问题，它被认为具有结构效度。相似的是，网络模型的架构如果能够用脑数据验证，并且能够基于模型进行因果推断，被认为具有解释性效度。

解释性效度需要评估模型的架构和其检测因果关系的能力。这种双重评估可以通过统计模型选择的方法来实现，将拟合程度评估的指标应用于平衡了复杂性的结构数据和功能数据。模型选择方式在图模型和神经影像中扮演了重要的角色。它们也被应用于不同尺度的模型选择，从小尺度的网络子图（比如动态因果建模）到大尺度的统计或者从整个网络得出的统计分布（比如Rentian扩展的度分布）。建立和评估这种网络的正式框架包括了指数随机图模型，其创建了一组为拓扑统计设定固定值的网络，以及生成网络模型，根据一种布线规律创造一组网络。

最大化解释性效度的模型选择过程包括了两个特别的挑战。一个是模型复杂度，通常是用自由参数的数目量化，可是在网络模型中会包括其他难以量化和考虑的自由度，尤其是同时考虑结构和功能的时候。也就是一个特定的网络模型其有效维度很难定义。比如，很多网络特性可能具有非平凡的依赖特性，使得模型中的参数数目难以定义。这些依赖特性可能是从已知的数学关系推导而出，因此在所有类型的网络中都能保持正确，相对容易解释；或者它们可以从未知的网络拓扑约束/驱动中出现，因此在不同的网络中需要不同的引出方式。第二个挑战是神经网络模型的复杂性除了由功能的必需性限制，还可能被在模型架构中保持生物学特性的期望所定义或限制。在这些条件下，定义统计上最简单的解释可能是困难的。解决困难的方式包括使用模型选择方法来识别更简易的结构子系统或者更缓慢的功能来用最简单的方式刻画系统的有效架构和动力学。

预测性效度 

我们所提出的系统中第三类就是解释性效度。对动物模型来说，如果人类和非人类的动物中的治疗成果有相关性，说明模型有解释性效度。相似的，一个统计模型如果在有机体和模型中对扰动的反应有相关性，这个模型就具有预测性。也就是说，对于网络的扰动，比如节点或连边的增加、减少、强度增加、强度降低，或者对于节点或者连边通过药物、刺激、神经反馈或者训练影响其功能，影响模型的方式应该和影响有机体网络的方式相似，因此有预测作用。和解释性模型相似，这些模型经常结合了结构和功能的特性。与之相对应的是，预测性模型面临的问题和解释性模型也有很多相似之处，包括模型复杂度的问题和对可解释性的需求为模型增加的限制。

对于一个研究领域而言，预测性效度的机遇往往比解释性效度的机遇来得更晚，因为一个领域是因为某一个特点主题发明一套语言，发明相关的工具和技术，最终使用语言、方法和技术回答新问题检验新的预测这样一步步发展而来的。因此，建立具有预测性效度的模型在网络科学领域还是相对比较新的方向，尽管目前也已经有了一些例子。对于大尺度网络控制模型而言，强模态控制器的外生激活（使系统在内部能量场中迁移到更远的状态）能够预测任务切换的诱导。对于复杂的、非线性的高频动力学，对于由开始区捕获动力学产生的沿人脑白质网络传播的同步模式的理论预测和医学上难治性癫痫患者捕获动力学的特性相符。对于网络动力学模型而言，观察发现网络灵活性是精神分裂症的一种中间表型激发了一种假设，即它是由大脑的抑制-兴奋状态平衡失调引起的。这种假设在一组单独的健康个体中得到了测试和验证。这些预测性模型需要在网络神经科学中发挥更突出的作用。

一类补充性但不同方面的工作关注于用机器学习的方法来开发能够启发其他学习算法的网络模型。比如，在转换性研究中，把病人和控制组分开、揭示临床表型的转变、区分同一种异常行为的不同病理或者预测治疗特性是重要的。在这些情况下，对于网络模型的总体指标被用于在机器学习中作为指标。一个关键的阻碍领域的挑战在于，事先并不知道使用哪些指标。一个有用的基准可以是直接评估网络模型自身的预测性效度。一个未来发展的重要领域是用这些方法来推出基础的可泛化的模型来预测大脑对某种干扰或病理机制的反应。

未来展望

面对模型和效度类型的多样性，研究人员必须明确说明它们的研究目标。从一种模型中所得到的见解可能和另一种模型中得到的很不相同。对于一种模型是真理的现象对于另一种模型可能只是猜测。此外，尽管实践中不总是被意识到，激发模型构建的不同目标可以在很大程度上影响模型拟合和选择。比如，给出最佳解释的模型可能不是最好的预测模型。可能可以构建跨模型种类和维度的模型，搭建不同推论的桥梁，以一种模型的优势克服一种模型的局限性（如图4）。

图4 搭建网络神经科学的不同种类模型之间的桥梁

有很多方式可以搭建不同种类模型之间的桥梁。一个自然的想法是从真实系统中获取小尺度和粗粒度信息来构建数据表征类的网络模型，该模型之后被用于启发纯理论模型，这些理论随后可以预测功能、结构连接的模式。

网络神经科学的一个主要的长处在于其描述性效度。一个主要的目标应该是使用这种模型然后增强其解释性和预测性。然而，应当使用合理的统计方法来评估这些工作的效度。对于不同类型的模型，其侧重点有所不同，应该在不同的模型中寻求平衡。这对于网络模型来讲尤其复杂，因为模型和使用的数据的复杂性都很高。此外，对于怎样将模型的复杂性和数据的复杂性匹配起来也有很多的不确定性。因此，应该开发新的工具来评估和比较网络模型的复杂度，并且为了平衡生物学上的实际情况做出合理的决策，这可能需要兼具计算简洁性的复杂物理模型。

总结

本文作者建议与网络相关的研究应该被纳入一个三维空间中：要从数据表征到纯（“基本原则”）理论。从生物物理学现实到对功能的估计；从基本元素描述到粗粒度估计。对网络模型效度要进行评估，扩展目前评估和评价模型种类的边界，搭建不同的模型种类间的桥梁，这将会有助于更全面地理解心智能力怎样从网络化的大脑结构和功能中产生。

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