科研 | New Phytol.：极端微生物Galdieria sulphuraria的混合营养生长表明其碳同化代谢具有灵活性

点击蓝字↑↑↑“微科享”，轻松关注不迷路

编译：微科盟Young，编辑：微科盟Tracy、江舜尧。

微科盟原创微文，欢迎转发转载。

导读
硫藻是一种世界性的微藻，存在于火山温泉和火山口中。它利用异常广泛的有机碳源，在光自养(以光为能源) 或异养(以呼吸为能源) 的低pH条件下生长。以前的数据表明，硫藻不能混合营养生长(同时利用光和有机碳作为能源)，其光合作用机制受到有机碳的抑制。研究者展示了硫藻SAG21.92在光自养、异养和混合营养中都表现出旺盛的生命力，通过比较这三种营养模式下的生长、生物量生产、光合作用和呼吸性能，发现在培养物(混合营养)中添加有机碳可以缓解光合作用的无机碳限制，这是因为通过呼吸增加了CO₂的供应。当通过增加外部二氧化碳饱和光合作用来人为克服无机碳限制时，这种协同效应就会消失。蛋白质组学和代谢谱证实了这一结论，即混合营养是在生理条件下增加细胞内CO₂浓度的机会性机制，通过增强核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶-加氧酶 (Rubisco)的羧化活性和降低光呼吸来促进光合作用。研究者讨论了这些发现可能对Galdieria在极端环境中生存成功和生物技术应用的影响。

论文ID

原名：Mixotrophic growth of the extremophile Galdieria sulphuraria reveals the flexibility of its carbon assimilation metabolism译名：极端微生物Galdieria sulphuraria的混合营养生长表明其碳同化代谢具有灵活性
期刊：New Phytologist
IF：8.513发表时间：2021.03通讯作者：Gilles Curien
通讯作者单位：格勒诺布尔-阿尔卑斯大学

实验设计

实验结果

1. 硫酸盐乳杆菌代谢几种有机底物
以前的工作表明，硫藻不能在光和有机碳存在下混合营养生长，而是在异养(在存在外部有机碳源的情况下) 和光营养 (在无机碳消耗时) 之间交替生长。这一结论是基于在25 °C下进行的实验得出的，即远低于该藻类的生理最适温度(40 °C以上)，因此降低了光合性能。因此，研究者决定重新研究在与自然生长条件(42°C，pH 2.0)相似的条件下，硫藻表现出最大光合能力的混合营养发生的可能性。首先，研究者发现能够在光照下促进藻类生长的化合物。研究者发现，与严格的光自养条件相比，几种己糖、二糖和戊糖，以及一些多元醇和氨基酸 (L-谷氨酸，L-丙氨酸) 能够促进硫藻的生长；相反，一些有机酸 (苹果酸和柠檬酸) 和氨基酸 (L-天冬氨酸、L-亮氨酸、L-缬氨酸、L-异亮氨酸、L-天冬酰胺) 与光自养条件相比要么没有影响，要么导致生长抑制。醋酸对细胞是致命的。促进藻类生长的化合物浓度为25 mM，即与Oesterhelt等人在2007年的研究中采用的值相同。在双糖的情况下，研究者将浓度降低了两倍，以保持总的碳原子浓度恒定。基于这些结果，研究者将重点放在山梨醇上，这是一种化合物，可以在黑暗中促进生长，而不会导致光合色素的显著损失。研究者证实山梨醇能够维持黑暗中细胞分裂 (图1)，但它对生长的影响在很大程度上被伴随的光暴露所增强。在混合条件下指数阶段结束，收集的最终干重和细胞数量 (橙色符号，图1) 超过了异养 (黑色符号，图1) 和光自养 (绿色符号，图1) 条件下获得的细胞总数。这一发现表明，硫藻不仅能够在高温、暗光和外部有机碳源存在下进行真正的混合营养，而且这种营养模式对其生长能力非常有利。研究者用单糖 (葡萄糖) 和双糖 (蔗糖) 代替山梨醇，得到了类似的效果。图1 还原碳源对硫藻SAG21.92生长的促进作用依赖于光
(A) 成长曲线。来自三个生物样本的数据。培养条件为：光自养 (光，30µmol photons m^-2 s^-1, 绿色符号)、混合营养 (30µmol photons m^-2 s^-1加D-山梨醇25 mm，橙色符号)和异养 (无光，D-山梨醇25 mm，黑色符号)。 2. 呼吸作用促进混合营养Galdieria细胞的光合作用
为了进一步描述硫藻混合营养的后果，研究者将混合营养条件下生长5d的细胞的一半 (图1) 转移到异养状态，并监测了4个样品 (光自养：绿色条；异养：黑色条；混合营养：橙条；混合营养转变为异养：灰色条)接下来5d的生长变化。虽然混合营养细胞继续表现出比异养+光自养细胞更高的生长能力，但转移到黑暗 (灰色符号) 的混合营养细胞慢慢达到与异养培养相同的细胞密度 (图1A) 和干重 (图1B)，即它们在几天内失去了同时暴露于光和有机碳所带来的好处。因此，研究者得出结论，混合营养促进了光能和暗能代谢之间的协同作用，当光供应停止时，这种作用会慢慢消失。在前面描述的实验中，光自养生长很可能受到低光强(0 µmol photons m ^-2 s^-1)的限制，当生长过程中光强保持不变，培养瓶中细胞浓度增加时，光合作用很快就会受到限制，烧瓶内的气体扩散也可能受到限制。因此，研究者在光生物反应器中重复实验。空气泡的作用是确保更有效地向藻类输送气体。此外，在这种设置中，入射光的强度逐渐增加，以保持细胞数量和吸收之间的线性关系。研究者用光生物反应器证明了混合培养中生物量生产率的提高，用定制的荧光成像设备来监测活跃生长的细胞的生物量生产和光合性能，通过ETR参数监测光合作用的变化 (图2)。光自养培养的ETR低于混合营养培养的ETR (图2A)。在培养的最初几天，差异更大 (第4天和第5天，即加入山梨醇后的第一天和第二天) (图2)。然后混合营养细胞的光合作用逐渐减弱 (第6天和第7天，即混合营养的第三天和第四天)，研究者也观察到光合作用能力的很大的变异性(第7天)。研究者将这种可变性归因于山梨醇在不同样品中的不同消耗，从而产生了混合营养协同效应。与这一假设一致的是，在混合营养培养中，如果山梨醇在4d后几乎耗尽，光合作用的增强就会重新建立再次加入到生长培养基中(第7天)。为了解释混合营养的协同效应，研究者推测光合作用可能受到光自养细胞中无机碳有效性的限制。后者只以二氧化碳的形式存在，在硫藻培养的环境空气中浓度很低(10 µM)，原因是酸性pH (PH 2)。混合营养可以通过增强呼吸提供线粒体来源的额外二氧化碳来缓解这一限制 (图2c)，研究者通过两种方法检验了这一假设。首先，研究者分别用已知的氰化物敏感和不敏感呼吸途径的抑制剂myxthiiazol和SHAM混合营养和光自养培养物，并测量其对光合作用活性的影响。这些抑制剂的加入完全消除了混合营养对光合作用活性和生物量生产力的增强 (图2D-f)。接下来，研究者增加了呼吸来源的内源性CO₂和过量的外源无机碳，提高了混合营养培养中细胞对CO₂的利用率。作为实验的先决条件，研究者校准了在生长条件下 (10 µmol photons m^-2 s^-1的透射光) 进行光合作用的CO₂需要量。研究者发现，当CO₂浓度达到2%时，光自养生长得到促进，对CO₂的表观亲和力约为0.5%。加入外源CO₂后，光自养条件下的光合能力增加，异养和光自养条件下产生的生物量与混合营养条件下观察到的生物量持平 (图2G-I)。总体而言，这些数据表明，当呼吸作用受到抑制或光合作用被外部供应的CO₂饱和时，呼吸和光合作用之间的协同作用就会丧失。此外，研究者假设在饱和CO₂时，光呼吸应降低到非常低的速率，这可能有助于提高高浓度CO₂下的生物量生产率。在这些实验中，研究者还观察到，在不考虑所使用的光强的情况下，光营养细胞在补充空气的情况下产生的生物量是相同的。相反，通过增加添加0.5% CO₂的两种光营养细胞的光照强度，可以增加生物量的产生或混合营养细胞。这些发现与光合作用在空气中受到CO₂限制的假设完全一致，这种限制可以通过内源(混合营养)或外源CO₂来缓解。图2 光合自养 (light) 和混合营养 (light +25 mM D-山梨醇) 硫藻 SAG21.92细胞光合电子传递速率(ETR)的原位测量和生物量测定
以每毫升3.5×10⁶个细胞接种细胞，在光 (透光，10 µmol photons m^-2 s^-1) 和空气中培养，然后在无光 (异养，黑色) 和有光 (混合营养，橙色) 条件下加入D-山梨醇。每天增加光照以使透射光保持在10µmol photons m^-2 s^-1的恒定值。在42°C和pH为2的条件下跟踪生长。(a，d，g) 生长5d后 (即添加D-山梨醇后2d)，直接在光生物反应器内的培养物上测量ETR，以避免可能的温度胁迫。测量是在空气中进行的，在没有呼吸抑制剂 (a，b) 和存在呼吸抑制剂 (d，e) 的情况下 (SHAM (1 Mm) 和 myxothiazol (10µM，在测量前24小时添加)，或在富含二氧化碳 (0.5%) 的大气中 (g，h)。(a，d，g) 光合作用电子转移：来自三个生物重复的样本。(b，e，h)光自养生物产量(绿色，来自12个生物重复的样本)，异养 (黑色，来自8个生物重复的样本) 和混合营养 (橙色，来自8个生物重复的样本。培养7d后 (即加入D-山梨醇后4d后) 收集细胞。(c，f，I)示意图，表示在所考察的三种条件下光合作用的可能CO₂来源。**表明，在0.01水平上，两个种群的平均值(一边是混合营养，一边是异质营养和光自养)的平均值有统计学差异。 3. 硫藻对混合营养的代谢驯化
混合营养增强光合作用的观察结果表明，混合营养是一种将CO₂从线粒体运输到质体的策略，允许这种藻类成功地利用所有可用于生长的能量资源，并通过光呼吸将能量损失降至最低。为了证实这一假设，研究者对三种营养生活方式之间的新陈代谢变化进行了全面的调查，并将这些变化与细胞蛋白质组的修饰联系起来。研究者发现，与光自养条件相比，混合营养条件下光合作用蛋白 (电子转移链复合物、卡尔文循环的酶和参与磷酸三糖输出的转运蛋白) 的表达下调(图3)，这与之前的研究一致；相反，呼吸蛋白水平在三种情况下保持相对恒定。这一观察结果表明尽管光合作用机制下调，但混合营养中的光合作用活性增强完全支持这样的结论，即呼吸活动增强导致的细胞内CO₂增加超过了Rubisco的减少。图3 光营养、混养和异养生长条件下硫藻SAG21.92蛋白质组学变化的合成
绿色是质体，白色是胞浆，橙色是线粒体，灰色是过氧化物酶体。蛋白质由它们的SwissProt种质来识别；蛋白质名称顶部的方框代表折叠变化 (将一种条件下的蛋白质平均丰度与另外两种条件-左侧光自养、中间混合营养、右侧异养-的平均丰度进行比较)。显示统计上显著变化的蛋白质 (参见方法部分) 以黄色突出显示。它们包括与CCM (丙酮酸磷酸二激酶-M2XY57，碳酸酐酶-M2XTP2，PEP羧化酶M2XIX2) 有关的蛋白质，在光自养条件下比在混合营养或异养条件下丰富得多。与光呼吸有关的酶-虚线箭头- (磷酸乙醇酸磷酸酶-M2XAQ1，乙醇酸氧化酶-M2WRR8，丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶-M2Y9J6，甘氨酸脱羧酶P蛋白-M2X9U4，甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶-M2XX08，羟丙酮酸还原酶-M2XII5，甘油酸激酶M2XRC5) 遵循与碳浓缩机制 (CCM) 酶相同的模式。相反，丙酮酸激酶(特别是M2WVY6)在光营养条件下被强烈抑制，可能是为了在碳浓度循环中维持一个高PEP-草酰乙酸酯(OAA)的高效通量池。与光自养条件相比，参与光合作用的酶在混合营养条件下减少，在异养条件下强烈减少。除了富马酸酶和苹果酸酶在光营养条件下强烈降低外，参与卡尔文循环或ATP产生的线粒体呼吸蛋白几乎不受影响。仅代表不同复合体(如光合作用、呼吸作用)的代表性蛋白质被列举出来。
蛋白质组学分析表明，所有参与光呼吸的酶 (磷酸乙醇酸磷酸酶、乙醇酸氧化酶、丝氨酸乙醛酸氨基转移酶、甘氨酸脱羧酶、甘氨酸/丝氨酸羟甲基转移酶、羟丙酮酸还原酶、甘油酸激酶)在混合营养中含量较低。对于Rubisco激活酶(GASU_19410)也是如此，这是一种被证明在衣藻属低二氧化碳条件下很重要的酶，这些发现也得到了代谢物分析的证实 (图4A)。在光自养条件下，Rubisco，2-磷酸乙醇酸的氧化产物含量最高，在混合营养条件下较低，在异养条件下很低。甘氨酸的积累，可能是因为在混合营养条件下线粒体基质内有较高的还原潜力，这将降低甘氨酸脱羧酶对甘氨酸的氧化脱羧速率。因此，与光自养条件相比，甘氨酸与丝氨酸的比例发生了倒置。混合营养条件下甘油酸酯和3-磷酸甘油酸酯的含量与异养生长的细胞相似(图4A)。图4 硫藻 (Galdieriasulphuraria SAG21.92) 在光养、混养和异养生长条件下的代谢变化
用气相色谱-质谱法(GC-MS)分析非磷酸化代谢物，用离子色谱-质谱法(IC-MS)分析磷酸化代谢物。绿色条：光合自养；橙色条：混合营养；黑色条：异养。(A)参与光呼吸的代谢物的变化。2P-乙醇酸是一种光呼吸专一性代谢物，用红色包装。如虚线箭头所示，乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸和甘油酸在细胞室之间运输。PGLP：磷酸乙醇酸磷酸酶；GGX：乙醇酸氧化酶；GGAT：谷氨酸：乙醛酸氨基转移酶；GDC：甘氨酸脱羧酶复合体；SHMT：丝氨酸羟甲基转移酶；SGAT：丝氨酸，乙醛酸转氨酶；HPR：羟丙酮酸还原酶；GLYK：甘油酸激酶。(B)参与假定的C4型碳浓缩机制(CCM)的代谢物。CA：碳酸酐酶；PPC：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶；PEPCK：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶；PPDK：丙酮酸二激酶；PEP：磷酸烯醇式丙酮酸。(C)上糖酵解途径中间产物(EMP、ED、PPP)和嘌呤/嘧啶代谢的代谢变化。五磷酸戊糖(五磷酸核酮糖，五磷酸木酮糖，五磷酸核糖，标有星号)不能区分开，绘制在单个方框图中。SDH：山梨醇脱氢酶；Frk：果糖激酶；GPI：葡萄糖-6P异构酶；G6PD：葡萄糖-6P脱氢酶；GND：6-磷酸葡萄糖脱氢酶；EBB：磷酸葡萄糖脱水酶；EDA：KDPG醛缩酶；PFK：6-磷酸果糖激酶；FBPase：果糖-1，6P双磷酸酶；FBA：果糖二磷酸醛缩酶。代谢物变化的完整列表可以在数据集S3中找到。图中的Y轴对应于归一化峰面积，误差条表示生物四倍体的标准偏差。
参与假定的C4类碳浓缩循环的蛋白质遵循与光呼吸酶相同的模式 (图3，4b)。碳水解酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶在光自养条件下比混合营养或异养条件下更丰富，与这一发现一致，光自养细胞也比混合营养或异养细胞含有更多的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) (图4B)。光合自养条件下碳浓缩循环的存在可能是由磷酸化C₃化合物稳态水平的增加所支持的，这表明光养过程中丙酮酸激酶的下调(PEP消耗可能会减少)和丙酮酸原磷酸二激酶 (产生PEP) 受到了强烈诱导。研究者假设草酰乙酸酯 (OAA) 在光自养条件下被PEP羧激酶 (PEPCK) 脱羧，而不是在苹果酸脱氢酶还原成苹果酸和线粒体苹果酸酶脱羧后脱羧。这一假说得到以下发现的支持：线粒体苹果酸酶 (ME) 在光自养中显著降低 (图3)，在这种情况下，苹果酸池的大小小于混合营养或异养中的苹果酸池。研究者注意到，PEPCK的脱羧 (与ME相比) 是节能的，并且直接产生PEP，用于PEP羧化酶的新一轮羧化。虽然混合营养条件下生物量增加的部分原因可以归因于光呼吸的抑制，但混合营养生活方式的其他好处可能来自于更多的碳单位被穿梭到合成代谢途径中。事实上，研究者观察到氧化戊糖磷酸途径的代谢物 (核酮糖-5p，sedoHeptulose-7p) 和核苷三磷酸酯 (ATP)，鸟苷三磷酸 (GTP)，尿苷三磷酸 (UTP)，胞苷三磷酸(CTP) 作为后续代谢物普遍增加 (图4C)。这些代谢物在自养和异养培养中没有区别，但在混合营养条件下明显增加，这提供了更高的碳流量的证据，至少是进入嘌呤和嘧啶合成的碳通量。使用碳-13(¹³C)标记葡萄糖的标记实验，葡萄糖对细胞生长和生物量生产的影响与山梨醇相似。研究者发现¹³C葡萄糖中的CO₂能迅速结合到光合代谢产物中，如1，5-二磷酸核酮糖 (RuBP)、1，7-二磷酸海藻糖 (SBP) 和2-磷酸乙醇酸 (2-PG) (图5)。虽然RuBP也存在于磷酸戊糖氧化途径中，但SBP和2-PG是仅在卡尔文循环中形成的代谢物，只有在呼吸释放的¹³CO2固定时才能携带标记。通过将胞质中的碳骨架穿梭到叶绿体中来加入标记是不可能的，因为硫藻叶绿体被膜中的溶质转运体在光合作用条件下不利于糖酵解中间体的进口。当外界CO₂浓度增加到2%时，¹³C的掺入速率大大降低。有趣的是，与环境空气相比，三羧酸循环中间体琥珀酸在高二氧化碳条件下表现出类似的延迟标记模式，表明葡萄糖使用放缓。因此，标记掺入卡尔文循环中间体的延迟可以追溯到CO₂饱和条件下标记呼吸CO₂的较低水平。图5 在卡尔文循环中掺入碳-13(13C)标记葡萄糖衍生的碳(A) 和三羧酸 (B)循环在两种不同的CO₂浓度下混合营养培养硫藻(Galdieria sulphurariaSAG21.92)。参入率以每个分子中标记碳原子的平均数 (平均交换量) 表示。淡橙色：细胞生长在环境空气中 (0.02%二氧化碳)。暗橙色细胞生长在2%CO₂供应的空气中。RuBP：核酮糖1，5-二磷酸；3-PGA：3磷酸甘油酸酯；2-PG：2-磷酸甘油酸酯；BPG：1，3-二磷酸甘油酸酯；DHAP：二羟丙酮磷酸酯；GAP：3-磷酸甘油醛；FBP：果糖1，6-二磷酸；F6P：果糖6-磷酸；E4P：红四磷酸；X5P：5-磷酸木糖；SBP：七碳二磷酸；S7P：七碳二磷酸；R5P：核糖5-磷酸；Ru5P：核酮糖5-磷酸。 

讨论

与以前的报告不同的是，硫藻细胞在从严格的光自养条件转移到轻度有机碳条件下时，只要保持与该藻类在其自然环境中经历的温度条件接近，就能够实现真正的混合营养。这不仅适用于本研究中使用的G. suluraria SAG21.92菌株，也适用于G. suluraria 074G菌株，即Oesterhelt等人(2007)在存在相同的外部有机碳源的情况下进行测试时使用的菌株。与在42°C下生长的细胞相比，严格的光自养蓝藻(Cyanidiophyceae Cyanidioschyzon Merolae)驯化到低于25°C的最佳生长温度，导致光合作用装置的大规模重组和较低的光氧转化率。此外，在25°C下培养硫藻导致光合作用机制的编码成分的转录本下调。因此，在次适温度下栽培可能不利于高光合速率，并将异养生长的蓝藻物种推向这种营养状态。混合营养深刻改变了硫藻细胞的碳代谢。在光自养条件下，CO₂主要由PEPC/PEPCK驱动的CCM浓缩，这一过程在混合营养中受到抑制。此外，增强的呼吸作用缓解了无机碳对光合作用的限制，无机碳在该藻类的酸性生长介质中处于低浓度 (µmol范围)。研究者可以用克拉克电极来量化这个过程的程度。在封闭配置中，避免与大气的气体交换。在这种情况下，光合作用产生的O₂ (在光自养和混合营养中分别为32.3±7.5 µM和76.6±2 µM 与Rubisco可利用的CO₂量成正比，即呼吸CO₂的总和分别为22±10.5µM和61±1.5µM，假设与消耗O₂的化学计量比为1：1加上介质中存在的少量CO₂ (在pH 2时约为10µM。这些估计清楚地表明，在有限的CO₂条件下，混合营养植物的呼吸决定了光合作用的速率。线粒体和叶绿体之间的距离 (图中分别用红色和绿色突出显示) 可能有利于这一过程，促进两个细胞器之间的细胞内气体交换，就像在其他微藻的例子中已经显示的那样。同时，细胞内CO₂浓度的增加有望降低混合营养中的光呼吸速率。尽管蓝藻的Rubisco酶表现出一些迄今报道的最高的羧化特异性，但在Galdieria生长的高温和低CO₂浓度下，光呼吸预计会以高速率进行。事实上，在可转化的蓝藻Cyanidioschyzon merolae中敲除过氧化物酶体乙醇酸氧化酶表明，功能上的光呼吸途径对于这些藻类在环境CO₂浓度下的生存至关重要。在高CO₂和混合营养条件下 (结合图1和图2的数据)，观察到的光合作用速率和生物量增益的增加 (25.6%) 与克服光自养条件下由于光呼吸造成的生物量增益的预期损失是一致的。总而言之，通过绕过呼吸和光合作用之间可能的代谢拮抗，硫藻可以利用其基因组编码的转运蛋白，并吸收其环境中可用的有机碳，并提高光合作用的二氧化碳利用率。虽然这一现象当然也存在于其他光养生物中，但在硫藻中，当呼吸CO₂的光合作用被外源碳源增强时，增强光合作用的能力可能特别相关。这种藻类在极端环境中茁壮成长，生长受到低pH值、高温以及可能的光照条件的限制。在这种炎热和酸性的环境中，溶解的无机碳非常低 (事实上，其浓度与黄石国家公园不同采集点的pH值成反比)，与碱性热生境相比，其光驱动吸收相当低；相反，酸性温泉中溶解有机碳的浓度可能相对较高 (从17微米到3毫米)。当这种藻类在草垫中繁殖时，其价值可能会变得更高，在那里，每组微生物的副产品都可能成为其他组的“食物”。基于这些考虑，人们很容易推测，虽然光合作用应该允许细胞在没有任何有机碳源的新环境中定居，但硫藻的分裂模式(与母细胞壁残留物释放相关的内孢子的形成)可能有利于较长时间的混合营养。在硫藻生活的酸性条件下，这种物质可能会迅速水解，为藻类提供有机碳源，以及其他溶解有机碳的外部来源，例如高温酸化木材。由于丰富的转运蛋白，这种藻类可能会在生长方面胜过其他微生物，如真菌，这些微生物也是在这些极端条件下发现的。因此，由于两条能量产生途径 (光合作用和呼吸作用) 的活动之间的微妙折衷，光营养、混合营养和异养生活方式的共存将是适应能力的关键因素，并解释了硫藻在其极端生态位中成功繁衍的原因。在这些环境中，溶解的有机和无机碳、光、温度等的有效性波动很大，可能是为了维持代谢灵活性，这也可能允许氰化物入侵更温和的栖息地，并远距离分散到地理上孤立的极端栖息地。同样的代谢灵活性为开发这种藻类的生物技术应用开辟了有趣的前景。Galdieria suluraria已经被用于色素/抗氧化剂生产、生物修复和生物能源领域，应该探索利用其生活方式灵活性的可能性，以便在有机质丰富的开放式池塘中培养这种藻类，而不会受到其他微生物的污染。

原文链接：  

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33764540/

----------微科盟更多推荐---------- 

免费生信作图平台——生科云
	长按左侧二维码  进入生科云
生科云所有分析工具可以免费使用，不收取任何直接或间接费用；您还可以在微信上联系微生态老师，随时获取免费的指导，帮助您解决分析时遇到的问题；专业的生信分析团队，持续添加、更新、优化生信云上的分析工具，集成多种生信分析流程，一键批量生成主流科研图，帮您节省时间，有更多的时间探究生物学意义。

----------微科盟精彩文章---------- 

如果需要原文pdf，请扫描以下二维码，加助理获取

微科享期待与您交流更多蛋白组学问题

（联系蛋白组学老师即可申请入群）

请关注下列二维码

了解更多蛋白组学知识