经典力作|何祖华-BRI1感知油菜素内酯的机制（何祖华，李建明及王志勇牵手合作的文章，非常的稀有）
编者按：总是会有人说，周杰伦的经典歌曲是《稻香》，《双节棍》等；刘德华的《忘情水》，《来生缘》等，这些歌曲都是百听不厌，常听常新的，而且听起来的感觉都是不一样的。但是，怎么评价学术界的经典文章或者是成名作呢？有的人认为，发的影响因子越高越好，这样就是经典文章。但是，iNature认为，作为经典文章，肯定使用的人很多，而且看的人也是拍手叫绝，所以我们是根据总引用量，来客观的评价一篇文章。今天就推出何祖华高引用量的一篇文章（非综述类），以飨读者。
iNature：何祖华等人开发了用于研究植物受体激酶活化和信号传导机制的测定法。 拟南芥受体激酶BRI1的细胞外富含亮氨酸重复序列（LRR）和跨膜结构域与油菜素固醇信号传导相关，把这些结构域与水稻抗病性受体XA21的丝氨酸/苏氨酸激酶结构域融合，令人吃惊的是，嵌合受体在用油菜素类固醇处理时，能够启动水稻细胞中植物防御反应。 这些结果表明BRI1的胞外域是感知油菜素内酯，同时也揭示表明植物的LRR受体激酶具有一般的信号传导机制。 该系统的应用允许发现LRR激酶（最大的植物受体激酶）的配体。
受体激酶介导植物和动物不同过程的细胞外信号。受体酪氨酸激酶和受体丝氨酸/苏氨酸激酶的详细机理研究，已经在动物细胞中得到了充分的证实，其中已经表明与受体的细胞外结构域结合的配体。可以诱导受体二聚化，并刺激受体磷酸化，导致细胞内激活信号级联反应【1-3】。相比之下，植物受体样激酶（RLKs）的研究，都是丝氨酸/苏氨酸激酶，但仍然仍处于起步阶段【4,5】。尽管在植物基因组中编码大量假定的RLK，但是这些受体如何进行信号转导还有待确定。
油菜素内酯分子结构
在各种RLK中，最大的家族是富亮氨酸重复序列的受体激酶（LRR-RLK）。这个类在拟南芥至少包含120个基因。一些LRR-RLK基于其突变表型，参与不同的生物学过程。这些过程包括控制分生组织发育【6】，抗病性【7】，激素信号传导【8】和器官伸长和脱落【9,10】。然而，尽管遗传学研究提供了一些线索，但还是缺乏配体特征的生物化学证据。基于分生组织内突变体表型及其相邻表达域的相似性，CLAVATA3（一种96个氨基酸的假定细胞外蛋白）已被提出作为LRR-RLK CLAVATA1【11】的配体。同样，遗传研究表明类固醇激素油菜素固醇（BL）是最具生物活性的油菜素内酯，是BRI1编码的LRR-RLK的配体【8】。因此，LRR-RLK可能使用小分子或蛋白质作为配体。
油菜素内酯信号通路
为了确定BRI1是否在BL感知中起直接作用，何祖华等人使用来自水稻的XA21 LRR-RLK蛋白，并开发了基于其细胞抗病活性相关指标的测定。 XA21赋予对Xanthomonas oryzaepv（Xoo）的抗性【7】。大多数不相容的植物/病原体相互作用导致超敏反应（HR），包括氧化爆发，防御基因活化和细胞死亡【12,13】。因此，XA21信号输出可以提供用于确定LRR-RLK信号传导机制的简便测定。相应的结果表明嵌合受体在用油菜素类固醇处理时，能够启动水稻细胞中植物防御反应。 这些结果表明BRI1的胞外域是感知油菜素内酯，同时也揭示表明植物的LRR受体激酶具有一般的信号传导机制。
系统有效性的检测
研究表明，BRI1在油菜素内酯感受中起直接作用，并且反应是细胞自主的。最近表明BRI1是一种普遍表达的质膜定位蛋白【14】。因此，这些数据提供了植物类固醇在细胞表面被感知的有力证据。此外，观察到BRI1的胞外域的70个氨基酸的突变导致不能感知BL的受体增强了这一区域对类固醇结合或细胞外结构域正确折叠以识别BL的重要性。
载体的构建
这些结果表明BRI1和XA21之间保守的信号传导机制，可能被外推到在植物基因组中发现的大量LRR-RLK。该模型将包括通过细胞外/跨膜结构域的配体感知，而细胞内激酶结构域决定下游信号传导应答。在拟南芥基因组测序项目中预测有超过120种LRR-RLKs。
油菜素内酯剂量依赖型的RCH10诱导表达作用
使用此处定义的XA21信号输出的嵌合受体方法可以提供适用于发现LRR-RLK的配体的测定系统，以及帮助设计用于控制植物发育和抗病性的新型信号传导基因。
原文链接
http://science.sciencemag.org/content/288/5475/2360
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Plant Physiol., in press.
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