Nat Commun︱邢大军课题组揭示亮度信息处理的脑机制：视觉系统对物体表面亮度编码的策略
撰文︱杨祎，钟侣艳
责编︱王思珍
众所周知，我们对物体亮度的感知既取决于物体的表面亮度，也取决于物体的边界对比度（物体表面与周围背景的亮度差异）。视觉皮层如何处理物体的表面亮度，这样一个简单的问题似乎已经在教科书中得到了充分的回答;但事实上，并非如此。
按照传统教科书中所言，视觉信息在进入大脑皮层前，视网膜和外膝体（lateral geniculate nucleus，LGN）的神经元，通过中心-外周拮抗这样的感受野结构[1]，已经很大程度削弱了由亮度直接诱发的神经反应。普遍认为初级视皮层（V1）中的神经元，接受来自外膝体的输入，对边界对比度反应强烈，而对均匀/低空间频率的视觉输入反应较差[2]。但近些年在电生理和功能磁共振成像的研究中，研究者们陆续发现了V1神经元对物体的表面亮度有较强的反应[3-5]。
关于V1中观察到的表面亮度反应是如何形成的，研究者提出了两种不同的假设：填充机制和前馈机制。填充机制（filling-in hypotheses）认为V1中的表面亮度反应是基于边界反应形成的[6, 7]：感受野位于边界的V1神经元先被激活，随后通过神经元间的水平或反馈链接，将信号传递给感受野位于物体表面的神经元。前馈机制（feedforward hypotheses）则认为，V1中的表面亮度反应是独立于边界反应形成的[4, 8, 9]：均一亮度引发的反应主要来自于LGN的前馈驱动。两种假说谁更有道理仍不清楚。
2022年1月12日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室的邢大军教授课题组题在Nature Communications上发表了题为“Coding strategy for surface luminance switches in the primary visual cortex of the awake monkey” 的文章，揭示了猕猴初级视觉皮层（V1）中亮度信息编码的过程和计算原理。第一作者为博士生杨祎，通讯作者为邢大军教授。该文发现，在信号跨层传递的过程中，表面亮度直接激活的神经反应逐渐减弱；亮度信息经历了从表面编码到边界编码的转换。该文进一步强调了输出层中大范围的皮层抑制在介导这样的策略转变中的重要作用。
为了理解亮度信息在V1的处理方式，论文作者测量了表面亮度均一的视觉刺激在猕猴V1引发的群体反应，首次完整描述了表面亮度信息在V1的跨层传递过程（图1）。作者发现视觉刺激的表面和边界在V1引发的反应有明显的差别。在V1输入层（L4C）中，神经元对表面和边界都反应强烈，但在V1输出层（L2/3）中，表面反应被显著削弱。这样的削弱沿着跨层传递的方向越来越强，使得V1向下一级脑区输出的主要都是边界反应。
图1 表面亮度信息在V1的跨层表征
（图源：Yang Yi, et al., Nat Commun, 2022）
作者在进一步的对神经元动态反应分析中，观察到了类似“填充机制”形成的表面反应。“填充机制”的实现需要神经元间的长程链接作为结构基础，这样的链接在输出层很常见，在输入层很少[10]。但有趣的是，类似“填充”的反应，不仅存在于V1输出层，也存在于V1输入层（图2 A），并且输出层表面反应的填充程度与输入层表面反应的填充程度有很强的相关性（图2 B）。此结果说明，V1输出层中持续的表面反应很可能是继承自输入层的表面，由表面亮度直接诱发（如前馈机制所说），而不是由边界反应通过水平连接传递到表面的（如填充机制所说）。
图2 在V1的输入和输出层中都存在有‘填充’特征的表面反应
（图源：Yang Yi, et al., Nat Commun, 2022）
接下来，作者通过视觉信息解码的方法，探讨了各处神经元反应对亮度信息的编码能力。结果显示，亮度信息的编码策略在输入和输出层中有明显差别。在V1输入层（L4C）中，表面反应相比于边界反应在亮度信息编码中更具优势（图3 A, B）；V1的输出层（L2/3）中，亮度信息的编码优势从表面反应切换到边界反应（图3 A, B）。此外，作者还发现，不论在输入还是输出层，类似“填充”的表面反应并没有携带更多的亮度信息（图3 C）。
图3 亮度信息的编码策略在输入和输出层中有明显差别
（图源：Yang Yi, et al., Nat Commun, 2022）
在论文的最后一部分，作者进一步对以上现象进行了神经机制的解释。为了测量表面和边界反应在V1的加工过程中是否有相互作用，作者对比了两种视觉刺激在V1引发的反应：同时具有表面和边界的方块和没有表面部分的方框。作者发现，表面亮度在输出层引发了强烈的皮层抑制。这个抑制成分不仅调制了表面反应，还调制了边界反应（图4 A）。基于以上的结果，作者使用系统分析和数学建模的方法，拆分神经元动态反应中的兴奋和抑制成分，解析V1对亮度信息的计算原理（图4 B）。作者发现，V1输出层中大范围的皮层抑制在处理表面和边界反应中起到了重要的作用。大范围抑制对局部前馈输入的调制，既解释了表面和边界反应的跨层差异（图4 C），同时也提供了亮度信息编码策略在V1转变的原因（图4 D）。
（图源：Yang Yi, et al., Nat Commun, 2022）
图5 视觉刺激的表面亮度在V1的编码过程和神经机制
（图源：Yang Yi, et al., Nat Commun, 2022）
这项工作的结果挑战了传统的观点，即表面亮度反应在进入V1前就被局部的中心—外周拮抗的感受野结构过滤掉，V1输出层或更高级的视觉皮层负责‘填充’表面信息。该文作者强调了更大空间尺度的皮层机制（中心兴奋+外周抑制）在亮度信息编码中的重要作用；这项研究提出的亮度加工新机制，对于对系统神经科学、人工智能和人类视觉感知感兴趣的广大读者有非常重要的参考价值。
基于该研究的结果，还有很多相关的问题值得进一步探讨。其一，究竟是什么回路形成了由表面亮度引起的皮层抑制。在文中给出的模型里，抑制是通过汇集皮层空间上一定范围内的神经活动产生的，汇集的过程中对神经活动的类型是边界反应还是表面反应加以区分。抑制的产生是否有通路特异性目前并不清楚。其次，本文使用的都是简单的视觉刺激，
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-021-27892-3
第一作者杨祎（1排右2）；通讯作者邢大军教授（2排左1）；以及文章其他主要参与者王天（3排右3）、李洋（1排左3）、戴伟枫（3排右4）、韩传亮（3排左1）、武宇洁（1排左2）。这项工作得到了国家自然科学基金（32171033，32100831）资助。
邢大军教授实验室全家福
（照片提供自：北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室的邢大军教授课题组）
实验室简介
招聘信息
研究方向：认知神经/计算神经/深度学习/视觉科学/神经建模/视觉认知
入站要求
1. 获得博士学位、品学兼优、身体健康，年龄在35周岁以下。
2. 能够保证在站期间全职在重点实验室工作，不招收在职人员。
3. 近五年有较高水平科研成果产出，申请人可根据要求申请相应类别博士后：
励耘博士后：（1）在国外（境外）世界大学综合排名或学科排名前100的高校获得博士学位或在国内双一流建设学校的A+学科获得博士学位的全日制博士毕业生及相当水平的科研机构获得博士学位的优秀毕业生；（2）获得博士学位不超过三年，科研成果丰富，满足A类博士后进站条件。
在站待遇（详情面谈）：
参照北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室博士后标准。
励耘博士后：工资不低于30万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金；租房补贴5万元/年，入选励耘博士后可根据房源情况以市场价租住博士后公寓；正常在站期间可为其符合条件的子女办理在北京师范大学实验幼儿园新校区幼儿园（沙河）或北京师范大学昌平附属学校小学部（沙河）入学（园）。
A类博士后：工资不低于25万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金。
B类博士后：工资不低于12万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金。
应聘办法：
有意向者请将中英文个人简历、过往研究内容、未来研究计划及研究兴趣、发表文章、及其他能证明本人能力水平的有关资料打包发送至合作导师邮箱，dajun_xing@bnu.edu.cn，邮件请注明“博士后申请+申请人姓名”。我们收到简历后如有意向会与申请人联系面试事宜，对于应聘材料给予保密。
科研助理
主要工作内容：
（1）训练实验动物（猕猴）、对行为及电生理数据进行整理和分析；（2）资料收集和文献整理；
（3）对电生理实验数据进行数学建模；
（4） 参与课题组科研活动的其他支持性工作。
应聘要求：
（1）生物类，心理学、理工类专业均可，本科及以上学历，30岁以下；
（2）工作极端认真负责；
（3）对科研工作兴趣浓厚者优先，积极上进者优先，有相关工作经验者优先。
（4）身体健康，具有较好的敬业和团队合作精神。
工资待遇：本岗位为北京师范大学劳动合同制聘用人员，按规定办理五险一金，具体待遇根据个人经历和能力面议。
有意者请将个人简历（包括教育背景、论文发表情况及其他成果和科研经历）发至dajun_xing@bnu.edu.cn（邮件请注明“科研助理申请+姓名"）。符合条件者我们将尽快通知面试，对于应聘材料给予保密。
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参考文献（上下滑动查看）
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制版︱王思珍
本文完