Cell Rep | 邢大军课题组发文揭示猕猴初级视皮层和卷积神经网络整合视空间信息的差异
撰文︱李洋，钟侣艳
责编︱王思珍
编辑︱杨彬伟
整合不同空间位置的信息、不同时刻的信息、不同特征以及不同类型的感觉信息是大脑的重要功能之一。其中大脑视觉系统如何整合大范围空间信息的神经机制一直受到广泛关注[1]。但即便在初级视觉皮层（V1），神经元整合视空间信息的跨层变化规律仍未被研究清楚。为了整合信息，大脑会利用加法、减法和归一化/除法等多种计算方式。大脑内的归一化或其他计算方式是否对V1神经元的空间整合特性发挥着重要作用也就成为了皮层整合信息的一个重点问题。
近年来有研究表明卷积神经网络（CNN）在很多方面表现出了和生物脑的相似性，包括神经元的感受野结构、编码特性、表征模式等[2-5]。然而，被认为和V1更为相似的CNN底层人工神经元是否具有类似V1的空间整合特性并不清楚。此外，受“侧抑制”现象启发的归一化操作也被应用在多个深度网络中，但其作用功能在不同卷积网络中并不一致。归一化操作对人工神经元空间整合特性的影响与V1神经元是否类似是本研究最为关心的问题。
2022年8月16日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室邢大军教授课题组在Cell Reports上发表了题为 “Cascaded normalizations for spatial integration in the primary visual cortex of primates”的文章，揭示了猕猴初级视觉皮层（V1）神经元进行视空间信息整合的跨层变化规律和计算原理。文章的第一作者为博士生李洋、王天博士后为并列第一作者，通讯作者为邢大军教授。该研究结果发现，V1内不同层神经元整合大范围空间视觉信息的特性有显著差异；级联归一化（Normalization）/除性的计算方式对V1的空间视觉信息整合发挥着重要的作用；而CNN中人工神经元的空间整合特性和归一化作用均不同于灵长类的V1神经元。
为了探究V1神经元空间整合特性的跨层规律，该研究使用多通道线性电极同时记录了V1各层神经元的感受野中心位置和偏好朝向。在确认所记录的全层神经元具有相似的感受野中心和偏好朝向基础上，刻画了V1不同层神经元对两种不同空间结构视觉刺激（不断增加尺寸的圆盘和空环刺激）的反应（图1）。
图1 使用多通道线性电极记录V1各层神经元的空间整合特性
（图源: Li Yang, et al., Cell Reports,2022）
该研究发现，空间整合特性在V1各层有显著的差异。具体来说，主要包括以下三个方面：相比于输入层神经元，输出层神经元具有更强的外周抑制、更小的感受野尺寸以及特有的中心抑制现象（图2）。
图2 V1神经元空间整合特性的跨层差异
（图源：Li Yang, et al., Cell Reports,2022）
通过模型解析的方法，该研究发现：尽管单一的除法模型可以解释输入层的空间整合特性，但是它无法解释V1输出层神经元的空间整合特性。针对这个问题，该研究首次提出了一个具有级联结构的“级联归一化模型”（图3），该模型可以很好地捕捉V1各层神经元的空间整合特性以及V1内从输入层到输出层神经元空间整合特性的变化。
图3 级联归一化/除性模型可以很好地解释V1神经元的空间整合特性
（图源: Li Yang, et al., Cell Reports, 2022）
近年来，许多研究表明CNN的底层神经元的感受野特性和灵长类V1神经元的感受野结构相似，并且在CNN内部也具有归一化的算法。该研究通过详细刻画CNN中人工神经元的空间整合特性（图4）发现，以AlexNet为例，CNN中第一层人工神经元空间整合能力显著弱于V1神经元。同时CNN中应用的归一化/除性计算方式所产生的效果和V1神经元也具有显著差异。
图4 CNNs中人工神经元的空间整合特性和V1神经元有显著差异
（图源: Li Yang, et al., Cell Reports, 2022）
图5 汇总V1神经元和深度网络中人工神经元空间整合特性的差异
（图源: Li Yang, et al., Cell Reports, 2022）
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.celrep.2022.111221
该项研究工作得到了国家自然科学基金（32171033, 32100831）以及中国博士后科学基金（2021M690435）的资助。课题组学生杨祎、戴伟枫、武宇洁和韩传亮，课题组助理钟侣艳，中国运载火箭技术研究院李连峰工程师，北京医学研究所李椋和王刚研究员，北京师范大学生命科学学院窦非教授也对此工作做出了重要贡献。
邢大军教授实验室全家福
（照片提供自：北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室的邢大军课题组）
招聘信息（上下滑动阅读）
博士后
研究方向：认知神经/神经计算/视觉科学/神经建模/视觉认知
入站要求
1. 获得博士学位、品学兼优、身体健康，年龄在35周岁以下。
2. 能够保证在站期间全职在重点实验室工作，不招收在职人员。
3. 近五年有较高水平科研成果产出，申请人可根据要求申请相应类别博士后：
A类博士后，须满足下列条件之一：主持省部级及以上科研项目；自然科学类以第一或通讯作者发表SCI-Q1区论文1篇，或SCI-Q2区论文2篇，或SCI论文3篇。
B类博士后，须满足下列条件之一：自然科学类以第一或通讯作者发表SCI论文1篇。
励耘博士后：（1）在国外（境外）世界大学综合排名或学科排名前100的高校获得博士学位或在国内双一流建设学校的A+学科获得博士学位的全日制博士毕业生及相当水平的科研机构获得博士学位的优秀毕业生；（2）获得博士学位不超过三年，科研成果丰富，满足A类博士后进站条件。
在站待遇
参照北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室博士后标准。
励耘博士后：工资不低于30万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金；租房补贴5万元/年，入选励耘博士后可根据房源情况以市场价租住博士后公寓；正常在站期间可为其符合条件的子女办理在北京师范大学实验幼儿园新校区幼儿园（沙河）或北京师范大学昌平附属学校小学部（沙河）入学（园）。
A类博士后：工资不低于25万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金。
B类博士后：工资不低于12万元/年，依照国家及学校规定缴纳社会保险及公积金。
应聘办法
有意向者请将中英文个人简历、过往研究内容、未来研究计划及研究兴趣、发表文章、及其他能证明本人能力水平的有关资料打包发送至合作导师邮箱，dajun_xing@bnu.edu.cn，邮件请注明“博士后申请+申请人姓名”。我们收到简历后如有意向会与申请人联系面试事宜，对于应聘材料给予保密。
科研助理
主要工作内容：
（1）训练实验动物（猕猴）、对行为及电生理数据进行整理和分析；（2）资料收集和文献整理；
（3）对电生理实验数据进行数学建模；
（4）参与课题组科研活动的其他支持性工作。
应聘要求：
（1）生物类，心理学、理工类专业均可，本科及以上学历，30岁以下；
（2）工作极端认真负责；
（3）对科研工作兴趣浓厚者优先，积极上进者优先，有相关工作经验者优先。
（4）身体健康，具有较好的敬业和团队合作精神。
工资待遇：本岗位为北京师范大学劳动合同制聘用人员，按规定办理五险一金，具体待遇根据个人经历和能力面议。
有意者请将个人简历（包括教育背景、论文发表情况及其他成果和科研经历）发至dajun_xing@bnu.edu.cn（邮件请注明“科研助理申请+姓名"）。符合条件者我们将尽快通知面试，对于应聘材料给予保密。
【1】Neuron｜胡扬课题组揭示大量促进视神经再生的基因及其在青光眼小鼠中显著的神经保护作用
【2】Cereb Cortex︱张语轩课题组揭示任务调制的语音加工神经生理学证据
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1. Angelucci, A., et al., Circuits and Mechanisms for Surround Modulation in Visual Cortex.Annu Rev Neurosci, 2017. 40: p. 425-451.
2. Cichy, R.M., et al., Comparison of deep neural networks to spatio-temporal cortical dynamics of human visual object recognition reveals hierarchical correspondence.Scientific Reports, 2016. 6.
3. Giraldo, L.G.S. and O. Schwartz, Integrating Flexible Normalization into Midlevel Representations of Deep Convolutional Neural Networks. Neural Computation, 2019. 31(11): p. 2138-2176.
4. Xu, Y.D. and M. Vaziri-Pashkam, Limits to visual representational correspondence between convolutional neural networks and the human brain (vol 12, 2065, 2021). Nature Communications, 2021. 12(1).
5. Zeiler, M.D. and R. Fergus, Visualizing and Understanding Convolutional Networks. Computer Vision - Eccv 2014, Pt I, 2014. 8689: p. 818-833
本文完