Nat Commun︱孙其信/郭伟龙团队揭示多倍体小麦的散布式起源与长期驯化规律

作者︱王梓豪

责编︱王思珍

编辑︱杨  婵

普通小麦（Triticum aestivum，2n=6x=42）是世界上种植面积最广的粮食作物，也是典型的异源六倍体（BBAADD），是由栽培四倍体小麦（BBAA）和二倍体粗山羊草（DD）经过杂交和基因组多倍化形成[1]。大约1万年前，人们开始在新月沃地将野生四倍体小麦驯化为栽培四倍体小麦（BBAA），其亚种之一的硬粒小麦（durum wheat）是制作意大利面、通心粉的主要原料。大约8000年前，六倍体普通小麦形成，并快速替代了四倍体硬粒小麦并拓展为在全球范围内广泛种植的粮食作物，其面粉可以被加工成面包、面条、馒头等常见面食。

在多倍体小麦的驯化和传播过程中，不同四倍体小麦亚种以及不同倍性小麦间均存在着广泛的种群杂交和基因渗入（interploidy introgression）等现象，具有典型的网状进化特征[2]。然而目前关于栽培小麦起源驯化的模型尚无法准确展现这种复杂的演化关系。阐述多倍体小麦起源和驯化过程的基因组学基础，对深入理解多倍体小麦广泛适应性和小麦种质资源多样性的形成规律具有重要意义。

2022年7月6日，中国农业大学农学院小麦研究中心孙其信教授/郭伟龙副教授在Nature Communications发表了题为“Dispersed emergence and protracted domestication of polyploid wheat uncovered by mosaic ancestral haploblock inference”的研究论文。该研究解析了驯化多倍体小麦基因组的“马赛克式”单倍型区段祖源构成，揭示了驯化小麦的散布式起源规律和跨四倍体、六倍体的长期驯化的基因组学轨迹。

该研究基于小麦基因组多态性位点的分布特征，结合统计模型和启发式图论算法，新开发了在基因组精细区间的祖源单倍型推断工具IntroBlocker。在此基础上，该研究利用386份基因组重测序数据，构建了跨四倍体和六倍体小麦的“泛祖源单倍型图谱”（pan-ancestral haploblock map），获得了祖源单倍型群（ancenstral haplotype group，AHG），实现了由六倍体普通小麦基因组可追溯到四倍体栽培小麦，最终追溯到野生二粒小麦支系。研究发现，四倍体栽培小麦的基因组已经具有“马赛克式”基因组片段镶嵌分布的构成特征，并且该特征的形成主要由四倍体小麦的“野生种-栽培种”渗入（wild-to-crop introgression）贡献。而六倍体小麦的A/B亚基因组的“马赛克式”基因组构成，主要由栽培四倍体-六倍体小麦间的跨倍性渗入（interploidy introgression）贡献（图1）。

图1 祖源单倍型解析算法IntroBlocker原理及“马赛克式”基因组构成解析

（图源：孙其信实验室）

该研究通过细胞质基因组的变异分析并结合核基因组的单倍型溯源分析结果，证明了多倍体小麦的驯化起源主要由散布在新月沃地不同地点的6个野生二粒小麦支系组合而成，而非来自于单一支系；小麦主要驯化基因的祖源单倍型也可追溯至不同的野生二粒小麦的支系，说明小麦驯化的诸多关键基因在驯化过程中通过长期的“野生种-栽培种”渗入方式进行基因交流逐渐聚合。进一步，该研究系统鉴定了跨“四倍体-六倍体小麦”的不同演化阶段的基因组受选择位点，揭示了小麦驯化选择位点在长期驯化过程中逐渐聚合和固定的演变轨迹；其中，普通六倍体小麦在驯化和传播过程中，通过跨倍性渗入的方式利用了已初步驯化的四倍体栽培小麦的基因池，并在后续演化过程中被持续驯化（图2）。

图2 小麦主要驯化基因的散布式起源与渐进式固定的基因组学轨迹

（图源：Wang ZH, et al., Nat Commun, 2022）

该研究还发现，多倍体小麦的A/B亚基因组染色体存在跨越着丝粒的“超长祖源单倍群结构（centAHG）”，可追溯至不同的野生二粒小麦支系；不同的centAHG之间的交换频率极低，或具有染色体“骨架”作用；这些centAHG结构在栽培小麦中存在丰富的类型，但随着育种改良过程小麦主栽品种不断趋向选择主流类型。特别地，研究发现，我国小麦地方品种在小麦3B染色体上存在三种主要的centAHG“骨架”类型。进一步结合材料的地理分布，该研究揭示了包含西南“南亚-西藏路线”、西北“丝绸之路”和推测的北方“欧亚草原路线”在内的三条小麦向中国传播的路径（图3）。

图3 小麦染色体跨着丝粒的“超长祖源单倍型结构”骨架的演化规律与溯源

（图源：Wang ZH, et al., Nat Commun, 2022）

文章结论与讨论，启发与展望

该研究在作物中首次实现了跨倍性的单倍型溯祖解析，系统阐明了“野生种-栽培种”渗入和跨倍性渗入在多倍体小麦起源和驯化过程中对于恢复种群遗传多样性的重要作用，揭示了驯化小麦的散布式起源机制与长期渐进驯化的演化规律，为加速小麦等作物的种质资源演变规律解析和优异资源创制提供了理论基础。

随着全球气候变化加剧，创造具有优异环境适应性的种质资源变得日益迫切，而对驯化过程的深入解析将为实现这一目标提供理论基础[3]。目前在小麦驯化领域仍有许多重要但尚未解决的开放性问题，例如：（1）在明确“马赛克式”祖源单倍型构成的基础上，“小麦-山羊草复合群”（Triticum-Aegilops complex）中亚种的形成机制和遗传关系能否得到进一步阐明？（2）鉴于多倍体小麦的网状进化特征和频繁的跨倍性渗入，如何通过在基因池之间进行益等位基因转移来加速四倍体硬粒小麦和六倍体面包小麦的协同改良？（3）在小麦的驯化和改良过程中受选择基因组段内还有哪些重要的驯化、适应性基因？它们的进化轨迹是怎样的？（4）多倍化及驯化过程中，粗山羊草种群与小麦D亚基因组间的关系是如何演化的？随着“小麦-山羊草复合群”物种基因组数据的积累和持续的算法创新，这些问题的答案终将得到解答，并成为小麦遗传改良的创新来源。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-31581-0

中国农业大学农学院小麦研究中心孙其信教授和郭伟龙副教授为论文通讯作者，已毕业博士研究生王梓豪为本文第一作者。彭惠茹教授、辛明明教授、姚颖垠教授、胡兆荣副教授、刘杰副教授、宿振起教授、解超杰教授、李保云教授和倪中福教授对该工作进行了指导和帮助。研究生王文熙、谢小明、汪永法和杨正钊参与了本工作。该研究得到了国家自然科学基金重大项目（31991210）、分子设计育种前沿科学中心（2022TC152）、中国农业大学“2115人才培育计划”以及海南崖州湾种子实验室揭榜挂帅项目（B21HJ0001）的资助。

孙其信实验室全家福

（照片提供自：中国农业大学农学院小麦研究中心孙其信团队）

通讯作者简介：

孙其信教授作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。该团队在“十三五”期间共获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在小麦研究方向发表 Nature Communications、The Plant Cell、Molecular Plant 等高水平研究论文50余篇。

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参考文献：

[1] Matsuoka, Y. Evolution of polyploid triticum wheats under cultivation: the role of domestication, natural hybridization and allopolyploid speciation in their diversification. Plant and Cell Physiology52, 750-764, doi:10.1093/pcp/pcr018 (2011).

[2] Zhao, X., Fu, X., Yin, C. & Lu, F. Wheat speciation and adaptation: perspectives from reticulate evolution. aBIOTECH 2, 386-402, doi:10.1007/s42994-021-00047-0 (2021).

[3] Huang, X., Huang, S., Han, B. & Li, J. The integrated genomics of crop domestication and breeding. Cell, doi:10.1016/j.cell.2022.04.036 (2022)

本文完