CREST | 植物镉胁迫——效应、机制与耐受策略

导 读

德国伍珀塔尔大学Jörg Rinklebe团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“植物镉胁迫——效应、机制与耐受策略（Cadmium stress in plants: A critical review of the effects, mechanisms, and tolerance strategies; DOI: 10.1080/10643389.2020.1835435; Published online: 05 Nov 2020）”的综述。

土壤中镉、铅、汞和砷等有毒金属的富集给植物生长和人类健康带来了风险，镉因迁移性强和致毒浓度低而备受关注。镉不仅会阻碍植物种子萌发、限制植株幼苗早期的生长和降低植物生物量，还能引起植物光合作用、相对含水量、蒸腾速率、气孔导度和电解质渗漏的变化，引起染色体畸变、基因突变和DNA损伤，从而影响细胞周期和细胞分裂。作为回应，植物已经应用了多种适应性策略来克服和减少镉的毒性效应。本文汇聚来自欧亚澳8所高校的学者，综述了植物在镉胁迫下的形态、生理和分子变化，并总结了植物对镉胁迫的信号通路响应。此外，文章还重点介绍了毒性机制和植物对抗镉胁迫的解毒策略，讨论了植物激素和根际微生物在镉耐性和抗性策略中的作用。

图1 图文摘要（Graphic abstract）

主要内容

土壤中的镉以多种形式存在，能否被植物吸收取决于它的形态、植物的种类和土壤的物理化学条件。不同种类和基因型的植物吸收镉的能力不同，这是由于其形态变异、生理特性以及生长阶段和年龄不同所致。植物根系的结构、大小和表面积等特性对金属的吸收有重要影响，根毛在镉的吸收中起着至关重要的作用，细毛状根的植物对镉的吸收和积累都很高。

镉在植物组织中的积累阻碍了种子萌发与植物生长，并引发多种毒害症状。比如，镉会引起植物根系解剖结构的变化，并通过破坏皮层、内胚层和周壁区域的细胞来破坏根细胞。在镉胁迫下，植物的生理机能和生化指标变化频繁，包括气体交换特性、脯氨酸、丙二醛、糖、蛋白质和酶活性的变化。镉还通过干扰酶活性、电子传递、气孔关闭和降低细胞间CO₂浓度来影响光合作用。镉毒性也会引起植物分子水平的变化，诱导相关蛋白和信号分子合成、致使染色体畸变以及使细胞周期和分裂方式发生改变。矿物养分在植物发育中起着至关重要的作用，镉亦可能与植物的矿物质吸收相互作用，导致其吸收和转运受到干扰。较高水平的镉积累还会导致植株根尖的黄化和褐化，最终造成植物死亡。

图2 镉胁迫与解毒示意图

如上所述，镉的积累会对植物产生不同程度的毒害效应（生长、生化、生理和分子水平）。相应地，植物会通过不同信号通路（图2）进行“正当防卫”。镉胁迫影响植物并诱导解毒机制。植物对镉的耐受性通过植物螯合素（PCs）的快速产生、对金属转运蛋白（如Ca²⁺、Mg²⁺、Zn²⁺和Fe²⁺）的竞争、抗氧化剂的合成和植物色素的恢复而增强。植物对镉胁迫的应对通过细胞壁固定作用、螯合作用、诱导抗氧化酶和蛋白质以及液泡区镉化来实现。其中，植物激素作为信号分子参与提高植物对镉的耐性，并通过表达不同的代谢产物、酶、基因和色素来促进植物生长。抗氧化防御系统是植物用来应对生长介质中镉含量增加的一种重要防御策略，镉封存（sequestration）在镉的解毒和毒性防御中也起着至关重要的作用。植物螯合素的产生使镉在植物液泡中以惰性形式螯合和储存，脯氨酸是植物适应、保护和耐受镉胁迫的重要代谢产物。此外，研究植物、金属和微生物之间的关系对于理解植物发育和对环境胁迫的耐受性至关重要。土壤微生物通过增加植物生长、产量和植物生理参数来提高植物对镉的耐受性，以应对土壤特性的变化，并通过减少有机酸、生物表面活性剂和植物激素的产生而降低金属的有效性（图3）。植物对镉的缓解还涉及其他机制，在分子水平上，基因表达的改变被认为是调节植物对镉胁迫耐性的重要策略。

图3  土壤微生物在植物耐镉中的作用

总结与展望

镉毒害引起植物的生理变化和分子变化，镉的积累影响种子萌发、光合作用、水分平衡、气体交换和矿质养分的吸收，高浓度镉还会导致DNA损伤、核基因和叶绿体基因表达的严重改变。为了更好地理解镉对植物形态、生理和分子特性的影响，研究者已经进行了多项研究。然而，植物对镉的耐性机制和抗性策略尚未完全解决。因此，建议进行以下关于镉胁迫的研究：①在田间水平上测试各种参数（如环境温度、气候、土壤特性）对植物响应镉毒性的影响；②利用分子工具鉴定镉的转运蛋白和毒性通路；③确定植物中负责镉耐性和积累的基因以提高耐逆性并限制植物对镉的吸收；④更多关于植物激素在胁迫适应和防御中的应用研究；⑤利用微生物、土壤改良剂（有机的、无机的）或两者组合来提高植物对镉的耐受性和减少镉吸收的研究。

作者简介

第一作者简介：

Taoufik El Rasafi，摩洛哥穆罕默德六世理工大学（Mohammed VI Polytechnic University, UM6P）高通量多学科研究实验室博士后，主要从事有机改良剂在缓解植物金属胁迫方面的研究，已发表多篇学术论文。

通讯作者简介：

Jörg Rinklebe，德国伍珀塔尔大学建筑与土木工程学院土壤与地下水管理实验室教授。担任国际微量元素生物地球化学学会副主席，Critical Reviews in Environmental Science and Technology共同主编，Journal of Hazardous Materials副主编，EnvironmentalPollution专刊编辑。主要研究兴趣：湿地土壤、沉积物、水体和植物中微量元素和养分生物地球化学；全球土壤和地下水污染；土壤和地下水修复；生物炭；土壤微生物学；纳米材料。

|供稿：李兴越

|编排：曾镜羽

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