Nature Reviews Microbiology |

Original 知今 Ad植物微生物 2022-11-03

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近日，Nature Reviews Microbiology 发表了科罗拉多州立大学Pankaj Trivedi课题组的综述论文，题为“Plant–microbiome interactions: from community assembly to plant health”，探讨了植物及其相关微生物群落和环境之间遗传、生化、物理和代谢相互作用的复杂网络。

健康的植物中生活着多种多样但分类学结构不同的微生物群落，它们在所有可接触到的植物组织中定殖。植物相关的微生物群落赋予植物宿主健康优势，包括促进宿主植物生长、营养吸收、抗逆性和对病原菌的抵抗力。本综述探讨了植物微生物组研究是如何揭示植物及其相关微生物群落和环境之间遗传、生化、物理和代谢相互作用的复杂网络的。本文还讨论了这些相互作用如何形成植物相关微生物群落，并调节其有益性状，如养分获取和植物健康，此外还强调了目前的知识缺口和未来的研究方向。

图1｜不同植物组织相关的细菌和真菌群落的一般结构。

植物与微生物以及微生物与微生物之间的多重复杂相互作用是植物相关微生物群落选择性组合的必要条件。植物在整个发育阶段通过释放根系分泌物(如有机酸、糖类和次生代谢物)与微生物相互作用。土壤中的微生物作为 "种子库"，在降解、利用和代谢根系分泌物中不同代谢物底物的基因组潜力方面存在差异。丰富的运输载体使少数微生物在吸收各种植物代谢物时具有选择性优势。随后，特定的微生物群落通过特异性合成和感知抗菌分子介导微生物相互作用形成。由群体感应或其他两组分系统介导的信号转导事件在不同微生物间的信号转导中均发挥关键作用。CRISPR相关基因提供了对噬菌体的适应性免疫力，并在与植物相关的微生物组中受到强大的选择压力。抗生素抗性基因的存在可以提供对生物和化学战（例如，毒素和防御系统）的保护，这种保护发生在群落形成的初始阶段。随后，微生物群落通过趋化作用向植物移动，包括运动蛋白和鞭毛的组装。通过植物和微生物群落之间复杂的交流，进一步定殖并在植物表面形成生物膜。植物产生的化合物和信号不仅能诱导生物膜的产生，还能影响生物膜的结构。不同的双组分、三组分或多组分的微生物途径参与了生物膜形成的调控。第二信使环二腺苷酸单磷酸(c-di-AMP)通过影响参与生物膜生成基因的表达，介导细菌细胞间的交流和生物膜的启动。参与运动性、趋化性、粘附性和生物膜产生的基因进一步促进了微生物在宿主植物的定殖和内生的生活方式。微生物解毒酶如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化氢酶、烷基过氧化氢还原酶和谷胱甘肽-S-转移酶对植物产生的活性氧的抑制促进了内生菌的初步定殖。溶菌酶或细胞壁降解酶的产生有助于其进入植物组织。据推测，与病原菌相比，内生菌产生的裂解酶水平较低，从而避免了引发植物免疫反应。微生物相关分子模式(MAMPs)的多样化规避了植物免疫反应的识别，并形成植物中的内生微生物群落。3型和4型分泌效应蛋白，在内生菌中不存在或存在数量较少，因此植物防御系统的激活被最小化。然而，据报道，根瘤菌或菌根真菌在植物内部进行了效应蛋白介导的定殖。来自植物-类似相关域和根相关域(PREPARADOs)的基因产物被推测可模仿宿主细胞信号，从而作为诱饵绕过植物防御响应并进入植物组织。总的来说，植物与其内生微生物群落之间的相互作用是复杂的，还未完全阐明。在生物和非生物胁迫条件下，植物可以改变其分泌模式，以选择性地招募有益的 "耐压微生物群落"。例如，在铁或磷胁迫条件下，转录因子MYB72和β-葡萄糖苷酶BGLU42诱导东莨菪素的生物合成和分泌，东莨菪素具有抗菌活性，并能选择抗胁迫的有益微生物。

图2｜植物定殖和微生物群落的组合。图中显示了与定殖有关的微生物介导的过程、途径和蛋白质(代谢和运输；微生物之间的相互作用；趋化作用和细胞运动；生物膜的产生；效应器介导的定殖和应激反应)。

微生物体介导的益处可以在植物的任何部分(大部分在地下)启动，并可以通过植物介导的运输或信号传递到其他部分。直接作用是通过固氮作用从矿物质中解锁必要的营养物质，以及提高植物从土壤中摄取养分的能力。此外，其他直接影响还包括通过调节氨基环丙烷-1-羧酸盐（ACC）脱氨酶的表达以及植物激素、解毒酶和渗透保护剂的产生，或缓解压力刺激植物生长。微生物产生的益处也可以是间接的，因为植物相关微生物组通过拮抗或诱导植物的系统性抗性来保护植物免受病原菌或害虫的侵害。复杂的微生物-微生物和宿主-微生物之间的相互作用维持了微生物群落不同成员之间的平衡。固氮菌可以固定大气中的氮(N₂)，并能主动将铵(NH₄⁺)和硝酸盐(NO₃^-)输送到宿主体内。氨化细菌将土壤中存在的有机N₂转化为NH₄⁺，再由硝化细菌进一步转化为NO₃^-。豆科植物与固氮菌形成结瘤共生关系。菌根真菌将精氨酸(Arg)转化为尿素，再转化为NH₄⁺。微生物群落可以通过氧化、溶解或螯合矿物质，将其转化为植物可利用的养分，如磷酸盐(Pi)、氮(NH4+)和钾(K+)，并通过生产有机酸和侧孢子来释放必需元素。此外，菌根真菌能通过菌丝体和孢子囊的专门结构长距离运输，将元素直接运输到宿主细胞质中，从而提高养分的可利用性。微生物体可以通过代谢植物分泌物中的色氨酸和其他小分子，并产生植物激素，包括辅酶、赤霉素、细胞分裂素和植物激素类似物来刺激植物生长。辅酶还可以诱导ACC合成酶的转录，催化ACC的形成。乙烯的直接前体ACC可由细菌通过ACC脱氨酶进行代谢，从而改善非生物胁迫。植物相关微生物组成员产生一系列酶，可以解毒活性氧化合物，从而最大限度地减少植物引起的胁迫。植物相关微生物组通过产生抗生素、裂解酶、挥发物等保护植物免受病原菌的侵害。各种微生物结构如分泌系统、鞭毛和纤毛以及诸如效应蛋白等蛋白质，通过触发诱导的系统性抗性反应，间接地促进植物的防御响应。共生菌和植物病原体菌之间以铁载体为媒介的营养竞争可以降低病原菌数量。微生物组内的种群间和种群内的相互作用维持了微生物的平衡，从而保护植物免受病菌的侵害。此外，中枢微生物可以放大宿主信号，以促进微生物组的组合，为植物提供益处。总的来说，有益的植物-微生物组相互作用改善了植物的生长性能和/或健康状态。