Science | 利用根际微生物提高作物抗旱性和产量

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植物-土壤微生物之间的相互作用对陆地生态系统的功能及其对全球气候变化的响应非常重要。一方面，植物可以通过地下部的碳输入（包括根、叶等凋落物的分解以及根系分泌物）向土壤生物提供碳源（其中土壤微生物是最主要的输入性碳的分解者），另一方面土壤生物活动会释放植物所需的养分，并影响了土壤碳呼吸和碳稳定性之间的平衡。此外，土壤微生物还可以通过更直接的方式与植物产生联系，比如通过菌根共生、根际激素释放以及应激信号调控等来促进植物生长。研究表明，不同种类或基因型的植物可以通过改变根际分泌物选择或招募对其有利的土壤微生物组，从而对植物发育和作物生产产生积极影响【1】。（点击话题：植物根际微生物）

干旱是目前全球农业生产面临的最大威胁，并且在未来其发生频率和持续时间还将进一步增加，在这种情况下，仅仅依赖于通过植物干旱的生理响应开发农作物抗旱策略是远远不够的。最新的研究表明，植物微生物组也在缓解植物干旱胁迫中发挥一定作用【2】，但是目前关于干旱胁迫下植物-微生物相互作用的机制尚未完全明确，例如，植物如何选择根际微生物群落以及微生物群落如何影响植物生长和适应能力。

近日，英国University of Manchester的研究人员在Science在线发表了一篇题为Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production的综述文章，对利用根际微生物群落提高作物抗旱性和产量进行了全面阐述并提出了未来主要的研究方向。

干旱响应特征

干旱是对土壤生物活动影响最大的非生物胁迫，一般情况下，干旱胁迫会增加土壤的异质性、限制养分转移、增加土壤氧并降低微生物生物量。在短时间内，土壤微生物对环境变化的抵抗力是由特定的“反应性状”决定的，比如革兰氏阳性菌中肽聚糖细胞壁增厚、渗透压产生、孢子形成以及休眠等【3】。此外，不同微生物也会进化出相似的干旱反应性状，尤其在真菌和革兰氏阳性细菌中，并且这些生物被最近提出的高产-资源获取-胁迫耐受性（high yield–resource acquisition–stress tolerance，YAS）模型定义为关键的胁迫响应参与者（图1）。该模型还表明了干旱响应与效应特征之间的联系（这里重点关注的是微生物对干旱条件下植物生长的效应）。但是遗憾的是，迄今为止尚未发现微生物耐旱机制与影响植物干旱响应的功能特性变化之间的耦连。

图1 Relationships among plant and microbial drought response and effect traits

植物信号

尽管很多研究都集中在阐明微生物的耐旱特征，但事实上干旱胁迫通过植物对土壤微生物造成的影响甚至会超过干旱胁迫对微生物群落的直接影响。在植物-微生物的相互作用中，根系分泌物是衔接两者关系的关键桥梁，并且其数量和质量会受到干旱胁迫的影响。研究发现，与土壤水分状态的直接影响相比，干旱胁迫对根系分泌物的影响更能驱动微生物呼吸的变化，而植物生长和丰度的变化在这个过程中显得尤为重要。这表明干旱胁迫的这种间接影响可以改变参与基本代谢过程的微生物群落的效应特征，而根系分泌物释放速率和组分的改变可以增强微生物介导的养分矿化，从而影响植物的干旱响应【1】。更为有趣的是，微生物群落的长期变化还会影响后代植物的干旱适应性，这意味着微生物群落的变化会影响生态系统的碳氮循环，并在植物的干旱响应或干旱后恢复的过程中发挥功能。而从更长时间尺度上考虑，微生物群落的组成变化、植物与微生物之间的生态进化反馈、水平基因转移以及适应性变化等，可以决定植物微生物全生命周期的干旱响应【4】。

微生物机制

尽管微生物干旱响应性状和效应性状之间的潜在相关性会影响植物的抗旱能力，但是证据并不充足。在丛枝菌根中的研究发现，干旱胁迫会增加土壤中丛枝菌根的丰度，然后它们可以通过增强宿主的抗氧化酶活性、水分利用效率以及生物量等增加植物耐旱能力【5】。相似的结果也在链霉菌中被发现。然而，关于这些微生物效应的特定作用方式并不清楚。此外，尽管在实验室条件下已经发现了植物根际促生细菌的功效，但是在田间试验状态下并不理想。因此，进一步探明土壤微生物影响植物耐旱的机制，及其在田间生产中的适用性，对未来的作物抗旱具有重要意义。

益生菌

在肠道微生物系统中的研究表明，通过添加益生菌可以有效操纵宿主-微生物的相互作用。如在婴儿中的研究表明，益生菌能在不严重破坏驻留微生物组的情况下进行定殖，从而导致该群落对3-磷酸甘油（G3P）摄取基因的特定激活【6】。同样的，在大豆和高粱等作物中的研究也表明G3P摄取相关的微生物群落特征变化与宿主抗旱能力密切相关。此外，在人体中的研究也发现了其他一些益生菌对肠道微生物菌群的宿主效应，但是尚未在农业系统中进行研究。肠道微生物组和植物微生物组相互关系的相似性对调控根际微生物组干旱效应特征的定向研究至关重要。

植物初级和次级代谢产物

植物根际分泌物包括初级和次级代谢产物，并且对植物的胁迫响应至关重要。具体来讲，植物分泌物中的次级代谢产物在向根际发出信号方面起着重要作用而初级代谢产物可能在植物恢复过程中发挥功能【7】。此外，激素类物质如脱落酸、水杨酸和茉莉酸等也被证明在干旱胁迫下的植物微生物相互关系中发挥作用。但是，当通过对这些关键植物代谢过程的操纵来改变植物抗旱能力时，应同时考虑对抗病能力的影响。该研究还指出，农业生态系统的可持续性还应考虑其他条件（如养分、丛枝菌根等），并将不同措施进行组合以调控根际微生物群落（图2）。

Hypothesized alterations in plant-microbial interactions during and after drought

应用的可能性

该文提到，未来工作的重心应当放在农作物上，并通过不同措施的结合（如减少耕作和维持植物覆盖率等）提高土壤有机质和土壤保水能力。而通过操纵植物性状增强有益微生物的抗旱性并促进特定的植物-微生物相互作用是提高植物抗旱性的关键举措。该研究还指出，未来的研究应考虑微生物表型及其与植物的相互作用，并结合有益微生物性状的知识，同时结合生态学和进化学的研究，以阐明在干旱和随后的恢复过程中根际微生物影响植物表型的田间机制。

展望

增强对干旱条件下植物-微生物相互作用的机理及应用方面的理解，对提高农作物抗旱能力至关重要。因此，未来的研究应尝试量化植物和微生物性状之间的关系并将研究重点放在农作物以及田间条件下的长期实验中。此外，应对将植物学、生态学、微生物和分子生物学的方法相结合，共同研究植物-微生物之间的复杂反馈机制，这对全球气候变化下的作物生产至关重要。（点击话题：植物根际微生物）

参考文献

【1】A. Williams, F. T. de Vries, New Phytol. 225, 1899–1905 (2020)

【2】 X. Niu, L. Song, Y. Xiao, W. Ge, Front. Microbiol. 8, 2580 (2018)

【3】L. Xu, D. Coleman-Derr, Curr. Opin. Microbiol. 49, 1–6 (2019)

【4】C. V. Hawkes, B. G. Waring, J. D. Rocca, S. N. Kivlin, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114, 6322–6327 (2017)

【5】T. J. Thirkell, M. D. Charters, A. J. Elliott, S. M. Sait, K. J. Field, J. Ecol. 105, 921–929 (2017)

【6】R. Murphy et al., Benef. Microbes 10, 5–17 (2019)

【7】A. Gargallo-Garriga et al., Sci. Rep. 8, 12696 (2018)

原文链接：

https://science.sciencemag.org/content/368/6488/270