摩尔根定位果蝇染色体上基因的方法

1910年5月，在摩尔根果蝇室的大群野生型红眼果蝇中出现了一只白眼雄果蝇。对于这只后来在科学史上非常出名的昆虫，摩尔根当时是爱护备至，努力使它在死亡之前与野生型红眼雌果蝇交配而留下了后代。摩尔根将实验结果写成《果蝇的限性遗传》的论文，发表在1910年7月的《科学》（Science）杂志上。

摩尔根用这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼，雄的半数是红眼，半数是白眼。如果雌雄不论，则子二代中红眼∶白眼为3∶1。这显然是个孟德尔比数，但与一般孟德尔比数不同的是，白眼全是雄蝇。

摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配，结果产生1/4红眼雄蝇、1/4红眼雌蝇、1/4白眼雌蝇、1/4白眼雄蝇，这也完全是孟德尔比值。

摩尔根根据实验结果，提出如下假设：控制白眼性状的基因W位于X染色体上，是隐性的。因为Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇的基因型是X^WY，表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇是显性基因的纯合子，基因型是++。白眼基因W是突变基因，红眼基因+是野生型基因，因为这对等位基因都在X染色体上，所以为明确起见，分别记作X^W和X⁺，Y代表Y染色体。

白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配，白眼雄蝇的基因型是X^WY，产生两种精子，一种精子带有X，上面有W基因，一种精子带有Y，上面没有相应的基因。红眼雌蝇的基因型是X⁺X⁺，产生的卵细胞都带有X，上面都有+野生型基因。两种精子(X^W和Y)与卵细胞（X⁺)结合，子代雌蝇的基因型是X⁺X^W，因为+对W是显性，所以表现型是红眼，子代雄蝇的基因型是X⁺Y，所以表现型也是红眼。子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇(X⁺X^W)产生两种卵细胞：一种是X⁺，一种是X^W。红眼雄蝇也产生两种精子：一种是X⁺，一种是Y。卵细胞与精子结合，形成4种合子，长大后，雌蝇都是红眼(X⁺X⁺和X⁺X^W)，而雄蝇中一半是红眼(X⁺Y)，一半是白眼(X^WY)，表现型比例是2∶1∶1。

在摩尔根所做的回交实验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基因型是X⁺X^W，产生两种卵细胞，一种是X⁺，一种是X^W。白眼雄蝇的基因型是X^WY，产生两种精子，一种是X^W，一种是Y。雌雄配子结合后，如图2-6所示。

后代有4种表现型：红眼雌蝇(X⁺X^W)、白眼雌蝇(X^WX^W)、红眼雄蝇(X⁺Y)、白眼雄蝇(X^WY)，比例是1∶1∶1∶1。摩尔根圆满地说明了他的实验结果。为了验证他的假设，他又设计了三个新的实验。

1.根据假设，子二代雌蝇虽然都是红眼，但基因型有两种，半数是X⁺X⁺，半数是X⁺X^W，所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时，应当半数子二代雌蝇所产的后裔全部是红眼，半数子二代雌蝇则与子一代雌蝇回交一样，所产的后裔是1/4红眼雌蝇、1/4白眼雌蝇、1/4红眼雄蝇、1/4白眼雄蝇。

2.根据假设，白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，子代中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼。

3.根据假设，白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真实传代，成为稳定的品系。

这三个实验中，以第二个实验最为关键，实验的结果跟预期完全符合，假设得到证实。

这样摩尔根就把决定红眼和白眼的基因定位在X染色体上。

摘自：人教版新教材必修2教师用书

相关阅读：