Nature|万物都在持续的进化（推荐）

iNature：在培养6万代的细菌群体的实验研究中,生物相互作用自发出现，并通过自然选择持续快速进化。

在“物种起源”结尾，查尔斯·达尔文描述了一个纠缠不清的“生物银行”【1】 - 植物，鸟类和昆虫的生态系统，其进化与其彼此依赖密不可分。在野外学习进化的研究人员必须与纠结的“生物银行”进行对抗。对照实验提供了可以避免生态相互作用的复杂性的替代方法。但是在“自然”杂志上的一篇文章中，Good等人分析了实验室细菌的进化情况，并发现了一个令人惊讶的发现：在培养6万代的细菌群体的实验研究中,生物相互作用自发出现，并通过自然选择持续快速进化。

达尔文

实验室进化的原型研究是在近30年前开始的，当时生物学家理查德·斯皮奇（Richard Lenski）创立了12个相同种群的快速生长的细菌-大肠杆菌。他正在进行的长期进化实验（LTEE）旨在研究适应不断的实验室环境，尽可能地消除复杂性和混杂因素。每天，将12个种群中的每一个转移到新鲜的营养瓶中，以使细胞继续生长和分裂。定期冻结这些种群的样品，以保留“化石记录”进行回顾性分析。

长期进化实验（LTEE）

这种简化方法已经有了很大的回报。 LTEE已经产生了惊人的发现，其中一些原来相同的细菌中的突变率明显升高，另一个细菌种群中的基本代谢在逐渐演变【3】。冻结的“化石记录”使得研究人员能够复活祖先菌株，重播生命之歌，以分开这些惊人现象的分子原因。

进化界大牛：Richard E. Lenski

Lenski的实验演变过程非常复杂，可以产生惊喜，但足够简单易懂。到目前为止，研究人员已经像自然历史学家一样接近了LTEE，通过发现典型的例子，深入挖掘原因。但是，这些现象是否反映了LTEE菌群的典型演进过程？为了回答这个问题，Good等人采用新的方法来分析LTEE样本：什么表征是典型的，而不是以前“目录”进行归档的。他们的统计方法表明，以前观察到的现象是单一的，显著的例子实际上是有规律发生的。

分子动态学进化

作者分析了LTEE中超过6万代的分子进化动态。他们通过从每个群体每500代测序样本，重建了达到阈值频率的所有突变的时间轨迹。他们的分析流程利用了在不同时间点从同一群体获取的样本的相关性，以区分真正的突变与测序错误。在以前的研究中，Good et al 使用称为“隐马尔可夫模型”的统计技术来估计每个突变首先进入菌-群体的时间。这些事件不能直接观察，因为它们的信号被来自测序误差的噪声所淹没。结果是一组高分辨率的频率轨迹，随着时间的推移，近35,000个突变。

分子进化速度

由Good和同事推断的轨迹为我们对实验菌群进化的理解提供了丰富的细节。所检测的突变体在整个基因组上不均匀分布，并且在基因内不均匀地分布。一些基因在12个种群中的许多个体中独立地获得了突变 - 一种称为并行性的高度非随机现象。基因的平行突变经常发生在实验的早期阶段。这表明，如前所述【4】，在许多基因中，突变快速为细胞提供最大可能的适应性好处。此后，基因中的进一步突变不具有适应性好处。但Good等还观察到一些基因在实验后期出现并行突变。

进化过程中存在竞争性作用

这些迟发型基因往往在一些群体中突变，而不是其他群体突变，这表明历史偶然性 - 一种看似无害的早期突变可以为后期突变开辟途径的想法，例如通过使其有益而不是有害的。已知历史偶然事件【3】在LTEE和其他生命领域的一个代谢创新中发挥作用【5】。但Good等人研究结果表明，历史的偶然事件是司空见惯的。因此，自然选择的遗传目标在进化过程中发生变化。

不同种群的进化关系

作者最深刻的发现是生态相互作用的自发性出现，促进了正在进行的演变（下图所示）。以前在Lenski的一个菌落群体中确定了持续的亚组【6】，但Good等人显示12个种群中至少有9个分为两个独立的进化枝（遗传群体）。这些“分支机构”共存于数万代，所以必须通过某种形式的相互依存来保持。

进化演变

这些新兴的生态系统在整个实验中始终保持持续的适应性，尽管持续适应整个菌体的好处已经显示，随着时间的推移而下降【4】。实际上，在整个实验过程中，每个进化枝在Lenski群体早期发生的多种竞争性有益突变的特征模式继续发生【7】。

进化总结

对于Good等人的所有统计规律表明，在LTEE中，发现普遍的生态相互作用将使未来的工作复杂化。进化与生态曾被认为是分离的领域，孤立地进行了大量的研究。已经有几个记录生态和进化变化的实验事件发生在同一时间尺度上【8】，特别是当传染物质与宿主免疫防御相竞争时【9,10】。但LTEE被认为是最简单可能的环境中的一个实验，以避免这种并发症，在这种环境下自然出现的生态环境是一个令人震惊的发展。

意外的发现-生态和进化共存

生态和进化过程不仅可以共同发生，而且现在似乎也不可能解散。未来的工作必须解决这些菌落群体的持续适应是否只是由多个生态系统进行维持，无论是通过“进化枝”之间的相互作用来加速，还是这些进化枝的演化是否积极地重塑出现的生态平衡。

原文链接

http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature24287.html

http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature24152.html

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参考文献

1. Darwin, C. On The Origin of Species By Means of Natural Selection (John Murray, 1859).

2. Good, B. et al. Nature http://dx.doi.org/10.1038/nature24287 (2017).

3. Blount, Z. D., Borland, C. Z. & Lenski, R. E. Proc. Natl Acad. Sci. USA 105, 7899–7906 (2008).

4. Tenaillon, O. et al. Nature 536, 165–170 (2016).

5. Bridgham, J. T., Ortlund, E. A. & Thornton, J. W. Nature 461, 515–519 (2009).

6. Rozen, D. E. & Lenski, R. E. Am. Nat. 155, 24–35 (2000).

7. Schiffels, S., Szöllősi, G. J., Mustonen, V. & Lässig, M. Genetics 189, 1361–1375 (2011).

8. Yoshida, T. et al. PLoS Biol 5, e235 (2007).

9. Lieberman, T. D. et al. Nature Genet. 43, 1275–1280 (2011).

10. Earn, D. J. D., Dushoff, J. & Levin, S. A. Trends Ecol.Evol. 17, 334–340 (2002).

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