重磅|何祖华揭示脂肪酶在抗病中的新机制
iNature：脂肪酶是赋予脂质代谢的酶的大家族。脂质及其代谢物在植物生长中以及对环境刺激的反应中起着不同的作用。越来越多的证据表明脂质作为调节植物免疫的信号分子。因此，假定脂肪酶积极参与植物防御反应。基于基因表达谱分析，何祖华研究组鉴定了OsGLIP1和OsGLIP2编码的两种功能性GDSL脂肪酶。 OsGLIP1和OsGLIP2蛋白定位于脂滴和内质网（ER）膜，它们可能协调脂质代谢与组织和发育阶段，其表达模式呈现互补的状态。因此，OsGLIP基因表达的改变与脂质丰度和植物病害抗性的显着变化有关。何祖华研究组的工作确定和表征两种脂肪酶，作为植物免疫反应的负调节剂，加强了对植物 - 微生物相互作用中脂质代谢的了解。
植物不断受到微生物入侵的挑战，其中一些微生物是威胁植物生存的病原体，并导致作物大量生产损失。在进化过程中，植物宿主采取多层防御体系抵抗病原体攻击，如细胞壁和表皮角质层等物理障碍【1】。更重要的是，植物已经发展了两种精细的免疫系统，病原相关分子模式（PAMP） - 触发免疫（PTI）和效应子触发免疫（ETI）。通过植物模式识别受体（PRR）在不同微生物中保守的PAMP的感知触发PTI，其构成植物防御的基础层。当病原体分泌的效应物被宿主抗性（R）蛋白识别时，ETI被特异性诱导，通常导致过敏反应（HR），这是通常与活性氧（ROS）爆发和程序性细胞死亡相关的更强大的防御反应【2】。
PTI与ETI的关系
越来越多的证据表明脂质作为植物防御的重要调控者【3,4】。 Cutin是一种由短链脂肪酸（FA）组成的聚合物基质，和一种长链脂肪酸的混合物，形成阻止病原体感染的物理屏障【5】。脂质及其衍生物也被认为是可以调节植物免疫力的信号分子【6】。例如，著名的植物防御激素茉莉酸（JA）是一种脂质来源的分子【7】。已经显示油酸（描绘为18：1）是内源不饱和脂肪酸，可以抑制防御反应【8,9】。最近的研究还强调了脂质在诱导系统性获得性抗性（SAR）中的重要作用，SAR是在整个植株中发生，以保护植物免受随后攻击的防御机制【10,11】。 DIR1（缺陷诱导的抗性1）作为潜在的脂质转移蛋白的鉴定，提供了强有力的证据表明脂质衍生的分子，涉及长距离防御信号传导【12】。
GDSL家族在水稻中染色体的定位
进一步的研究表明，壬二酸（AzA）是C18 FAs和甘油-3-磷酸（G3P，所有植物甘油脂的前体）衍生的C9二羧酸，作为植物SAR的关键诱导物【13,14】。 G3P和AzA与DIR1和另一个预测的脂质转移蛋白AZELAIC ACID INDUCED 1（AZI1）配合形成反馈调节回路，调节植物的整体免疫【15】。对DIR1和AZI1脂质转移活性及其靶向脂质分子的进一步研究将为脂质在植物免疫中的作用提供宝贵的见解。
OsGLIP1和OsGLIP2表达分析
脂质代谢主要由脂肪酶催化。 GDSL脂肪酶是新近发现的以GDSL基序为特征的脂肪分解酶的亚类，并由于高度保守的Ser-Gly-Asn-His残基而被进一步分类为SGNH水解酶【16】。尽管已经在细菌中进行了广泛的研究，但是关于植物GDSL脂肪酶知之甚少，尽管已经在各种植物物种中被鉴定出来【3】。
OsGLIP1和OsGLIP2呈现脂肪酶的活性
有趣的是，拟南芥GDSL脂肪酶AtGLIP1已被证明具有抗微生物活性，并调节与乙烯信号传导相关的对交链孢属（Alternaria brassicicola）的抗性【17,18 】，而其最接近的同源物AtGLIP2通过抑制生长素响应。在防御中发挥作用【19】 。在辣椒中，CaGLIP1参与病原体和伤口的防御【20】。而且，来自艾菊的TcGLIP赋予酰基转移酶活性，负责天然杀虫剂除虫菊酯的生物合成【21】。
OsGLIP1和OsGLIP2在水稻中的抗病分析
水稻（Oryza sativa L.）是世界上近一半人口的主要粮食作物。大米的生产和质量受到各种病原体的严重挑战。由Xanthomonas oryzae pv引起的细菌性枯萎病米曲霉（Xoo）和由稻瘟病菌（M.oryzae）引起的稻瘟病是影响稻米生产和品质的主要疾病。生物信息学分析在水稻基因组中鉴定了一个大家族的GDSL脂肪酶（约114个成员），但对其功能知之甚少【22,23】。在这里，何祖华研究组鉴定和两个GDSL脂肪酶，OsGLIP1和OsGLIP2，表明这两个脂肪酶参与水稻抗病性。通过全面的遗传，生化和脂质谱分析，何祖华研究组的工作表明OsGLIP1和OsGLIP2是参与脂质代谢的功能性脂肪酶，负调节水稻免疫反应。
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参考文献
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