书声 | 达尔文主义种群与自然选择

《达尔文主义种群与自然选择》书影

彼得·戈弗雷-史密斯 著；丁三东 译，北京：商务印书馆2023年

通过自然选择机制，演化过程塑造了千差万别的事物。如何恰切地刻画这个机制？这从达尔文起就成了一个大问题。这里的关键是，演化过程本身也是演化的产物，它随物种沿着生命之树的变异而同步变化。在本书中，彼得·戈弗雷-史密斯提出了一个适用范围广泛的“达尔文主义空间”思想工具，真正做到了把达尔文主义达尔文主义化。

本书讨论的核心概念是“达尔文主义种群”——事物的一个集合体，它能够通过自然选择而发生变化。由此概念出发，作者对基因在演化中扮演的角色作出了新的分析，对达尔文思想在文化变化中的运用作出了深入阐述，对造成了复杂有机体以至社会的“演化转变”作出了极为精彩的讨论。本书是生物学哲学研究领域最重要的作品之一，获得了科学哲学领域最重要的国际奖项之一拉卡托斯奖。

"Charles Darwin in the Garden"

by Victor Eustaphieff 

译者导言：把达尔文主义达尔文主义化  /1

序言  /9

第1章  导言和概览  /13

第2章  自然选择及其表征  /38

第3章  变异、选择和起源  /76

第4章  生殖和个体性  /117 

第5章  瓶颈、生殖细胞系和蜂后  /144

第6章  层次和转型  /178

第7章  基因之眼观点  /208

第8章  文化演化  /235

附录：模型  /263

参考文献  /293

索引  /317

文 / 丁三东

彼得·戈弗雷-史密斯（Peter Godfrey-Smith）现任悉尼大学科学史与科学哲学学院教授，主要研究领域为生物学哲学和心灵哲学。本书是他的代表作之一，于2009年由牛津大学出版社印行，并获得了2010年度的拉卡托斯奖，其授奖词言：“该书利用科学哲学、生物学和其他学科里的新进展，对达尔文的自然选择思想作出了新的分析和拓展。该书包含的核心概念是‘达尔文主义种群’——事物的一个集合，它能够历经由自然选择导致的变化。该书从这个起点出发，对基因在演化中的作用作出了新分析，并把达尔文主义思想运用于文化变化，运用于造就了复杂生物体和社会的‘演化转型’。”译者很认同这个评论，也认为本书最重要的贡献正在于，提出了一个恰切地描述演化（由自然选择导致的变化）过程的空间思维工具，真正做到了把达尔文主义达尔文主义化（darwinize Darwinism），它对我们深入理解世界中的演化现象、理解演化论本身，以至理解人类知识的本性都很有帮助。

Charles Robert Darwin（1809-1882）

在人类知识图谱上，达尔文所奠基的演化论无疑据有核心地位。它是生物学研究的基础理论，也是广泛适用的科学研究方法，更是影响深远的哲学世界观。它使人们充分注意到世界的多样性和历史性。丹尼特（Daniel Dennett, Darwin’s Dangerous Idea, 1995, p.63）曾把演化论比喻为“万能酸”：“它吞噬了几乎每一个传统概念，过处留下一个发生了革命性变化的世界观，以前的标志物大多还可以认出，但是已发生了根本的转变。”

一切皆变，无物常驻。而变化的表现多种多样，有随机改变，有周期性震荡往复，有方向性进步，还有演化。这种种变化背后有着种种机制，它们决定了变化的表现，自然选择就是这些机制中的一种，而且是最为重要的一种。正是自然选择使得地球上的所有生物通过共同的祖先而相互关联，使得当某些可遗传的变异性状令具备它们的个体有着更多后代时，该个体所在的种群会发生演化变化。

如何描述这一种群演变现象背后的自然选择机制？这是自达尔文提出演化论以来就一直存在的一个理论任务，也是戈弗雷-史密斯在本书中着力反思和接续的工作。他发现，尽管达尔文本人的描述是相当具体的，但随后出现的各种描述则更加抽象，并扩展到了新的实体，例如基因、生物个体、群体等等，也扩展到了新的领域，例如文化领域。戈弗雷-史密斯把这些以往的描述分为经典进路和复制子进路。传统的进路始于魏斯曼，并在列万廷、里德利等人那里得到了完善，它呈现为一种演化“配方”：一个种群内部的诸个体一旦出现了表型变异、变异可遗传、不同表型在某个环境中的适应度差异（这些差异最终归结为不同个体生殖结果上的差异），种群就会发生演化变化。

Anatomical Evidence of Evolution

复制子进路则是20世纪70年代以来很有影响的另一个描述进路，该进路最初由道金斯提出，并得到了赫尔、丹尼特等人的支持和发展。它不像经典进路那样把生物个体作为分析的起点，而是把复制子作为分析的起点。在道金斯的定义中，复制子是拷贝自己的东西，在漫长的演化史上唯一的复制子是基因；直到人类文化诞生以来，才可能出现第二种复制子：弥母。道金斯主张一种“基因之眼观点”，力图把其他事物解释为复制子藏身其中的载体。在此进路中，复制子成了演化现象中不可或缺的东西。不论是传统的经典进路还是新近的复制子进路，在它们这里演化论都呈现为一个普遍的理论，一种简明的方法，一个易于上手的分析工具。

然而，这些简单的概括却存在着巨大的不确定性。对于经典进路，戈弗雷-史密斯列举了一系列事例，在有些事例中，演化的要素出现了，演化却没有发生；在有些事例中，演化发生了，演化的要素却没有出现。对于复制子进路，戈弗雷-史密斯也讨论了一些理论设想的事例，在其中并没有所谓复制子——即便每个事物都是独一无二的，演化也可能发生。复制子进路还有个更大的麻烦：它轻松地调用了人类在演化历程中被塑造起来的强大心理工具——把对象看成“能动的”东西，也就是丹尼特所说的“意向立场”——来看待和处理复制子的功能，因而有意无意地谈论到复制子的目的、意图、关切和策略。这本是人类对事物迅速达成理解的一种高效工具，但在此它被滥用了。

以往对演化的自然选择机制的“配方”概括之所以面临种种问题，主要是因为，它们往往是从全部演化现象中挑选出一部分显著现象加以分析的产物，然而，它们却试图进而成为对所有事例来说都为真的普遍命题。无论是变异、遗传、以生殖为核心的适应度差异，还是得到拷贝的复制子，这些要素在有些事例中是显著的，在有些事例中则不那么显著，相对边缘。这样，有些事例是典范事例，有些则是边缘事例，有些则是无关事例。对演化论的传统描述错误地把自然选择机制诸要素构想为处于一个必然会导致演化变化的配方中。然而戈弗雷-史密斯主张：我们得把这些要素构想为处于不同的布局或配置中；导致演化的自然选择机制并不是一个固定的“配方”，而是一个其中诸元素可能会发生量化调整的“配伍”。

这样一来，描述由自然选择导致的演化的理论任务就具体化为：如何来描述自然选择机制诸元素的不同布局或配置？如何把不同的现象事例安放在一个连续统中？对此，戈弗雷-史密斯在本书中阐述了一种他称之为“达尔文主义空间”（a darwinian space）的工具——在各个维度上都是量化的状态矢量空间。这是戈弗雷-史密斯本书的核心思想，也是它的主要贡献。

实际上，戈弗雷-史密斯在本书中具体讨论了两个“达尔文主义空间”。第一个“达尔文主义空间”出现在第三章（3.7），它安放的是经历了不同程度达尔文主义过程的种群事例，我们可以称之为“种群空间”。对于这个空间，戈弗雷-史密斯主要讨论了五个参数维度：H（遗传的保真度，即亲代—后代相似的程度）、V（变异的丰富程度）、α（种群内竞争性互动的程度）、C（适应地形的连续和平滑程度，即个体特点上的微小变化导致个体生殖适应度变化的程度）、S（生殖差异对内在特征的依赖程度）。典范的达尔文主义种群中，其个体的遗传是高保真的，但又非完美无差错的；其个体的变异有较高的丰度；其个体间的互动竞争更加频繁；其个体的适应地形更加平滑；其个体的适应度更加依赖于其内在特征。而边缘的达尔文主义种群的生殖遗传则不那么保真；其个体的变异丰度较低；其个体间互动竞争相对较弱；其相似的个体缺乏相似的适应度值；其个体特点与实际的适应度之间没有很强的关联。第二个“达尔文主义空间”出现在第5章（5.2），它安放的是发生着不同程度生殖过程的种群事例，我们可以称之为“生殖空间”。对于这个空间，戈弗雷-史密斯主要讨论了三个参数维度：B（生殖期间的瓶颈程度，也就是生殖时不同世代的分隔程度或收窄程度）、G（生殖细胞与体细胞的分离程度，即生殖特化的程度），I（集合体整体意义上的整合程度）。这样，不同物种种群的、有着不同特征的生殖就落在该空间的不同地方。甚至达尔文主义种群、达尔文主义过程本身都可以被置入这个“达尔文主义空间”，它们各自都存在着典型事例和边缘事例。这就是译者导言的标题中所表达的意思。

生命来自同一个祖先吗？

在译者看来，戈弗雷-史密斯提出的这个“达尔文主义空间”是一个强大的研究工具，既可用以处理同一事物的历时性演化情形，也可用以处理演化造就的同源相异事物的共时性分布情形。与维特根斯坦的“家族相似”比起来，“达尔文主义空间”在实际运用上具备更大的可细化和可量化优势。它时刻提醒我们注意事物的多样性、复杂性和历史性，提醒我们警惕非此即彼的、往往忽视了时间因素的本质主义思维方式，后者尽管有着人类心灵演化史的渊源和有限的认知简化优势，但对其所作的滥用和误用却充满了巨大的危险。

戈弗雷-史密斯的这个“达尔文主义空间”工具还可以帮助我们深入理解我们人类运用自然语言对世界所作描述和认知的本性。我们在运用自然语言描述和理解事物时会使用概念。例如，我们会使用不同的颜色概念、形状概念来描述事物，我们也会运用界、门、纲、目、科、属、种等不同层次的概念来进行物种分类，我们还会使用“中国人”和“外国人”、“桌子”和“板凳”这样的区分性概念。在本书中，戈弗雷-史密斯在分析开始时也使用了分类性的概念，例如对达尔文主义过程的“传统描述”和“配方描述”，达尔文主义种群的“典范事例”“边缘事例”“集合生殖者”“简单生殖者”和“支架生殖者”。运用概念进行分类是人类运用自然语言进行思维时的一种自然倾向，一种便捷工具。世上的事物数不胜数，而人类心智在有限的条件下能够处理的信息是极其有限的。因此，它必须要对事物的诸多特性进行聚焦和简化，基于事物的某些特性而用特定的概念语词进行“速记”。这些速记有可能是临时性的，很快就会被涂改，也有可能在历史生活中积淀为长期稳定的概念——这就是自然语言概念的演化本性。由此形成的自然语言概念所表征的东西往往是人在与他人或周遭世界打交道时与生存和生活相关的东西。并且，越是相关，有关的自然语言概念划分越是详细；越是不相关，有关的自然语言概念划分越是粗略。然而，人在通过文化教育习得自然语言概念时，却很容易遗忘它们的上述起源，赋予它们一种过强的规范性力量。而戈弗雷-史密斯的“达尔文主义空间”工具可以使我们深刻理解自然语言概念的“速记”起源。

实际上，我们可以借鉴他的这个思路，把任何自然语言概念都重新回置到真实的多样事物分布于其间的量化状态矢量“空间”中。例如，我们可以把自然语言的颜色概念回置到颜色光谱“空间”中。这种回置对我们认知和理解的意义在于，它可以使我们从对事物的简化而宽泛的定性描述深入具体而细致的量化描述。

戈弗雷-史密斯在本书中提出的这个空间思维工具还有一个优势，即它可以很好地解释和处理我们在运用自然语言概念时有时候会遭遇的模糊情形或边缘事例。事物并不模糊，它们只是分布在状态矢量空间的不同位置。模糊的从而需要被调整的乃是我们的自然语言概念。

运用戈弗雷-史密斯提出的这个空间思维工具的另一个优势是，它可以预测一些我们原来并不知晓的事物的存在，甚至可以帮助我们创造在状态矢量空间中尚不存在的事物，如果我们调整该空间中现存事物表征的某些参数的话。

我们用以进行分析的状态矢量空间有多少维？每一维分别表征什么量化特征？戈弗雷-史密斯对此采取了一种多少有点不可知论的态度。我们并不知道影响一个种群展现出达尔文主义过程的全体因素有多少个，我们并不知道影响生殖的全体因素有多少个。在此，我们只是选取了一些在我们的视野中显著的参数。而究竟哪些因素是显著的，则又是依我们的分析任务和分析对象而定。

这是一切理论——包括达尔文主义理论——的本性。理论根本上是从有限的事例出发作出的概括和解释。它有一种由达成理解这一人类认知目标所推动的扩展倾向。它呈现为一系列确定的普遍命题，但总会在某个地方遭遇“例外”的挑战。此时，我们就需要调整或更新我们的概念和理论理解框架。

这也是人类活动——包括科学认识活动——的本性。人的活动更像是一种策略性活动，灵活机动，遵循实用主义；而不是规范性活动，恪守规则，符合义务论。

最后，就本书的翻译工作而言，首先要感谢陈虎平君，他一直是译者最重要的思想伙伴之一，也是他最初向译者推荐了此书。感谢熊林教授和四川大学哲学系的朋友们，他们的包容和关爱使译者能够在2017年冬天集中两个多月的时间完成了此书的译文初稿。感谢四川大学生命科学学院赵建教授，他审阅了此书稿的一个修订版本。感谢商务印书馆对本译著的出版给予了热情的肯定和支持。特别感谢湖南大学岳麓书院，它为译者提供了良好的工作环境，并资助了本译著的出版。此书涉及生物学领域的大量知识，限于译者的学识，本译著肯定有不少谬误之处，文责全在译者，恳请读者批评指正。█

本文节选自《达尔文主义种群与自然选择》，彼得·戈弗雷-史密斯著，丁三东译，北京：商务印书馆，2023年。

编辑丨许方毅

校对丨杨　勇

审核丨张　喆