微生物和碳循环

碳是所有有机分子的主干，是物质中最普遍的元素。在其氧化形式--CO₂中，它是一种 "无机 "分子（没有C-H键）。自养生物，包括植物、藻类、光合细菌和产甲烷菌，将CO₂作为生长的唯一碳源，从而将该分子还原为有机物质（CH₂O）。异养生物的生长需要有机碳，并最终将其转化为CO₂。因此，建立了自养生物和异养生物之间的关系，自养生物固定异养生物所需的碳，异养生物产生自养生物生长所必需的CO₂。

CO₂+ H₂O ------> CH₂O (有机物质)  自养

CH₂O + O₂ ------> CO₂ + H₂O 异养

CO₂是大气中最普遍的温室气体，如果这两个等式失去平衡（即异养比自养更占优势，如热带雨林被破坏），那气候就会发生改变。

自养生物被称为 "食物链底部 "的初级生产者，因为它们将碳转化为异养生物所需的形式。在原核生物中，蓝藻、石藻和产甲烷菌是自养生物中的一个强大生物群，在全球碳循环中占有相当大比例的CO₂固定量。无机营养细菌和古菌几乎都是自养生物，它们能够氧化还原N/S化合物并在N/S自然循环中发挥重要作用。这些生物在富含硫的环境（海洋沉积物、火山口、温泉等）中普遍存在，因此这些原核生物作为地球上有机碳的主要生产者所发挥的作用被大大低估。

产甲烷菌在碳循环中起着双重作用。这些古菌在自然界中几乎存在于所有CO₂和H₂的厌氧环境中，它们以两种不同的方式利用CO₂。在自养生长过程中，所吸收的CO₂约有5%被还原成细胞物质；其余95%在产生细胞能量的独特过程中被还原成CH₄。因此，甲烷作为化石燃料(天然气)积累在岩石中，积累在牛的瘤胃和白蚁的内脏中，积累在沉积物、沼泽地、垃圾填埋场和污水消化池中。由于CH₄在温室气体中排名第二，因此最好是阻止其在大气中积累的过程。

CO₂ + H₂ ------> CH₂O (细胞质) + CH₄  生物产甲烷过程

在有氧条件下，甲烷及其衍生物(甲醇、甲醛等)可被甲烷氧化菌氧化为能源。从新陈代谢的角度来说，这是碳循环过程中分解或生物降解的一个过程。

生物降解是碳循环中一个重要环节，其中微生物的功劳最大。生物降解是将有机物质（CH₂O）分解回CO₂+H₂O和H₂。在土壤生境中，真菌和细菌在生物降解中起着重要作用。典型的生物降解过程包括聚合物(纤维素、木质素、蛋白质、多糖)由胞外酶降解，然后是单体化合物的氧化(发酵或呼吸作用)。最终的最终产物是CO₂、H₂O和H₂，也许还有一些NH₃和硫化物。这些产物被自养生物循环利用。在自然界生物降解过程中发挥重要作用的原核生物包括放线菌、梭菌、芽孢杆菌、节肢菌和假单胞菌。

生物降解的总体过程

聚合物（如纤维素）------->单体（如葡萄糖）解聚

单体 -----> 脂肪酸 (如乙酸，丁酸和丙酸) + CO₂ + H₂发酵

单体 + O₂ ------> CO₂ + H₂O有氧呼吸

图1.碳循环。光合作用产生的有机物(CH₂O)(植物、藻类和蓝藻)为异养生物(如动物和相关细菌)提供营养，异养生物将其转化为CO₂。有机废物以及土壤和水中的有机物，最终通过微生物的生物降解过程分解为CO₂。

上图大多忽略了甲烷生成在碳循环中的作用。由于产甲烷菌有可能从大气中清除CO₂，将其转化为细胞内物质和CH₄，所以这些原核生物不仅影响碳循环，而且其新陈代谢也影响地球大气中主要温室气体的浓度。利用CO₂产生CH₄对温室效应和全球变暖的影响是好是坏？答案是更差。在涉及CO₂减少的甲烷发生过程中，其化学计量是4H₂+ CO₂ ------> CH₄ + 2H₂O，所以一摩尔的温室气体被交换成另一摩尔。但是，就每分子的吸热能力而言，甲烷比CO₂的吸热能力强15倍左右，所以净效应是大气吸热的功能性增加。在大多数自然环境中，大约三分之二的甲烷是由乙酸途径生成（CH₃COOH-->CH₄+CO₂），这种情况更不受欢迎，因为这两种产物都是温室气体。尽管甲烷在大气中的浓度比CO₂低两个数量级，但人们认为甲烷约占人为气候改变的15%，而CO₂约占60%。其余的大部分来自N₂O（一种呼吸反硝化产物，其吸热能力大约是CO₂的300倍）和CFCs，它们是更强的吸热剂，但作为平流层臭氧消耗者更著名、更危险。

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