没想到，一天敢睡20小时才配当狮子王……

相信大家对狮子都不陌生，也都知道狮子会巡视自己的领地。当然，不像是《狮子王》里的故事，狮子不吃虫子，也不会和青梅竹马谈个甜甜恋爱。那现实生活中的狮子都会干什么呢？、

今天，猫盟翻译组就带大家一起跟着狮子去巡大草原！

文章不能白看哦，找找这些问题的答案吧！

1. 狮子最常见的领地行为是什么？
2. 亚成体的领地行为和成体的有什么区别呢？
3. 母狮子会叫吗？

压轴题是这个哦！

一头雌性狮子可以和几头雄性个体繁殖后代呢？
Bbservation of Patrolling Behaviour in Male Lions in Gir Protected Area, IndiaVenkataraman Meena发表于CATnews 62 Spring 2015翻译：毕莲、吴忆姝、关希源、周碧洋校对：卓敏编辑：草草
图片均来源网络

在猫科动物中，雄性个体之间会通过互助建立群体并守卫家园，这种行为被称为雄性联盟（coalitions）。联盟中的雄性对有繁殖能力的雌性具有专属交配权(Grinnellet al. 1995, Packer et al. 1988)。

雄性非洲狮（Panthera leo）在交配过程中用犬齿咬雌狮后颈

在狮子中，掌控领地与狮群中的母狮对雄狮联盟存续有着毋庸置疑的重要意义(Sunquist& Sunquist 2002, Sunquist 1981, Smith et al.1989,Schaller 1972, Bailey 1993, Ghoddousi et al. 2008)。
由此可知，雄狮对领土的维护和守卫可以决定其幼崽能否成长为能为种群效力的一员。

雌性亚洲狮（Panthera leo persica）和它的幼崽作者记录了五年中雄性亚洲狮守卫种群领地（而非种群）的巡逻行为，对雄狮对领地的宣告和巡逻行为进行了研究。相比于亚成年、流浪雄狮与成年母狮，成年雄狮花大量的时间宣告自己的领地，这是它们一项重要的生活史策略。具体来讲，作者认为应该将巡逻行为作为一种雄狮的繁殖策略进行更深入的研究。有领地行为的猫科动物利用嗅觉、视觉和声觉信号与同类沟通，勾勒并守卫它们的领地。
领地行为的直接好处包括守卫巢区、交配和食物资源；最终优势是增加个体的适合度。

雄狮标记领地对狮子而言，合作捕猎、成功繁殖、共同哺育幼崽是社交的基础。

而这些多是通过雄性联盟完成的，使得雄性联盟对于狮子的意义不同于其他猫科(Bertram1975a, Caro 1994)。

雌狮和幼崽雌狮从三岁开始进入活跃繁殖阶段，一生中能哺育3-4窝幼崽(Packer & Pusey 1997)。

但雄狮三岁就会被狮群放逐离群，经过一段流浪生涯后，进入雄狮联盟，四岁后便有机会掌控一个狮群，直到被其他雄性取代而再次被放逐。由于被放逐的流浪雄狮几乎不可能再次进入狮群接近雌性。因此，雄性的繁殖机会仅能维持1-4年，非常短暂(Bertram 1975a, Bygott et al. 1979, Packer et al. 1988)。

这说明雄狮必须在它的“任期”中进行最大限度的繁殖，雄狮一生中经常只能成功繁殖一窝幼崽。

雄狮和幼崽
就此来讲，研究雄狮投入在领地巡视上的时间、领地性信号的形成与种类可以让我们更深入了解雄狮的社会组成和生存能力。2002年起至2007年，作为对生态和摄食的研究中特别针对雄性生殖策略研究的一部分，科学家开始对印度西部的吉尔保护区和国家公园（简称吉尔保护区）中生存的亚洲狮被集中监控(Meena 2008)。

吉尔保护区内的亚洲狮吉尔保护区是一片由柚木及其伴生植物组成的干燥落叶林，年平均降雨量为900毫米，拥有高密度的野生猎物。

柚木（Tectona grandis）研究区域内发现的有蹄类物种包括印度花鹿、水鹿、蓝牛羚、四角羚、印度瞪羚以及野猪；吉尔保护区内的当地居民所饲养的家畜也是狮子的一个重要的猎物来源。

依次：印度花鹿（Axis axis）、水鹿（Rusa unicolor）、蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus）、四角羚（Tetracerus quadricornis）、印度瞪羚（Gazella bennettii）以及野猪（Sus scrofa）研究人员通过无线电遥测或是足迹、杀戮地点、发声等间接线索以及之前的已知位置进行机会跟踪来定位个体。每次目击记录都包括了GPS坐标的位置，时间，活动和相关的动物；个体识别则基于触须斑点，自然标记，面部和身体疤痕的变化来进行(Pennycuick＆Rudnai 1970，Schaller 1972)。

固定的纪录点会24/7开机记录，同时研究人员会尽可能地对捕捉到的每一个个体进行长时间单独追踪，直到它们失去踪迹或光线条件不允许进一步观察为止。活动和焦点行为采样则通过对佩戴了无线电项圈的个体进行长达3-11天不等的昼夜持续监测来获得。在整个研究过程中，种群变化的数据也被一一记录。

在持续监测期间，所有样本都记录了不同的种群领地宣告形式。由于成年雄狮始终会在主路或林间小道上用尿液喷洒标记，因此，无论个体是否佩戴了无线电项圈，它们的行为都有可能会被记录下来。

雄狮正在用尿液标记领地同时，研究人员使用GPS跟踪记录仪追踪个体活动路径，以确保每个标记点都被记录在案。一次（完整的）领地巡逻/标记行为以雄狮开始移动和标记为开始，直至其坐下休息并且没有恢复标记时作为结束。当狮子休息后至少会观察半个小时以确保整个巡逻过程结束。

亚洲狮巡视领地如果巡逻行为的开始或结束时间不清楚，相关数据则会被舍弃。每个环节的总距离和间隔标记都会通过GIS平台计算出来。狮子的吼叫也是标记领地的重要监测行为，它们典型的吼叫包括3到7个长时间的吼叫，然后是15到25个短吼(Joslin 1973)。

在持续监测期间，吼叫的总持续时间也被记录下来，并以频率的平均值进行计算。

这其实是在打哈欠本次研究共记录了四头来自雄狮联盟雄性的十次独立巡逻。吼叫、尿液喷射和挂爪是成年雄狮宣布领地归属的不同形式。

挂爪

撒尿标记(73%)是最常见的宣布活动范围的方式，其次是咆哮(26%)和挂爪(2%)。

标记发生在清晨和傍晚；在单次巡逻中，巡逻距离为2.5公里(0.41-4.5公里)，雄狮平均标记有11次(±2.7次)，每160米(±18)一次。巡逻一次的气味标记平均持续2.13(±0.9)小时。

对，它在滋尿雄性的亚成体相对来说，标记次数少得多，11天的检测时间里常常一整天只标记两次。在它们建立活动范围之前，每天平均移动距离3.6公里(±2.9)，日常活动范围从300米到13公里不等。

亚成体指已经离开父母，还还未性成熟的个体在18天共计132个小时的观测中，总共出现了47次吼叫。吼叫发生于上午00:00至09:00之间，最高吼叫频率发生在02:00至06:00之间，其次在08:00至09:00之间又有一次吼叫。雄狮吼叫时通常是静止不动的，巡逻状态下的吼叫几率很低。每头雄狮平均每小时吼叫次数为2.7次(±1.3)次，平均每次巡逻只吼叫4次(±1.3)次。人们注意到，亚成年和流浪的雄性很少发声。

这次不是打哈欠了
在交配的过程中，雄性完全不发声。通常情况下，在配对成功的阶段，雄性会在最初的几次交配后发出吼声。交配期快结束时，雄性开始再次咆哮，加入雄狮联盟，重新开始在领地上巡逻。

虽然不出声，但我舔舔你吧



和以前所报道的只在狮群内交配，最近的研究显示，狮子也会在狮群外交配。这一现象应该是个体在狮群中的地位变化所导致的(Lyke et al. 2013, Spong et al. 2002, Gilbert et al. 1991)。这意味着雌狮也倾向于和狮群外的雄狮交配(Lyke et al. 2013)。

亚洲狮的雌性活动范围比较紧凑，和其他狮群的雌狮没有活动范围重叠，但雄狮的活动范围是雌狮的两倍。高达65%的雄狮联盟的活动区域会与雌性活动的核心区域重叠，这代表和雌性交配的机会并不只属于某个狮群的雄狮(Meena 2008)。这个推论还可以通过另一个观察证明：人们发现同一头雌狮可以和其他联盟的雄性交配。

超凶幼狮通常只会被路过的雄狮或者试图建立领地的雄狮杀死。这说明已经建立稳定且彼此相邻的雄狮联盟在一定程度上是可以互相包容的(Meena 2008)。

有领地的成年雄狮大部分时间都在睡觉（78%±7%）或者休息。在它们剩余的活动时间里，它们把大部分精力（63%）用在了巡逻保卫领地上。

雌性狮子很少发声，但是曾有研究人员记录到雌狮吼叫(Schaller 1972；Hanby et al. 1995)。根据Joslin发表于1973年的观察研究，雌性狮子的吼叫比雄性更少、更弱、持续时间更短；而另一位学者则观察到，不同性别的狮子吼叫声差异不大，不能分辨雌雄(Schaller 1972)。

Sunquist于1981年的研究认为老虎在领地重叠部分会多做标记，亚洲狮有没有这种行为则不确定。前面的数据显示，每天巡视两次领地和发声吼叫可以在一定程度上保持领地独立性，但是这么做是如何帮狮子保持生存能力的还有待研究。

挂爪也是一种标记领地的行为
吼叫和标记行为既被用来圈定领地，又被当作沟通工具，其作用也有待探索。如果能更深入理解狮子和领地有关的行为，我们就可以更好地解读吉尔保护区里狮子的社会结构、交配和生活史策略。

参考文献

Bailey T. N. 1993. The African leopard: a study of the ecology and behaviour of a solitary felid. Columbia Univ. Press, New York. 429 pp.

Bertram B. C. R. 1975a. The social system of lions. Scientific American 232, 54-65. Bertram B. C. R. 1975b. Social factors influencing reproduction in wild lions. Journal of Zoology  London 177, 463-482.

Bygott J. D., Bertram B. C. R. & Hanby J. P. 1979. Male lions in large coalitions gain reproductive advantages. Nature 282, 839-841.

Caro T. M. 1994. Cheetahs of the Serengeti plains: group living in an asocial species. University of Chicago Press, Chicago. 478 pp.

Ghoddousi A., Hamid A. K., Ghadirian T., Ashayeri D., Hamzehpour M., Moshiri H. & Julayi L. 2008. Territorial marking by the Persian Leopard Panthera pardus saxicolor Pocock, 1927 in Bamu National Park, Iran. Zoology in the Middle East 44, 101-103.

Gilbert D. A., Packer C., Pusey A. E., Stephens J. C. &  O’Brien S. J. 1991. Analytical DNA finger  printing in lions: parentage, genetic diversity, and kinship. Journal of Heredity 82, 378-386.

Grinnell J., Packer C.  & Pusey A. E. 1995. Cooperation in male lions: kinship, reciprocity or mutualism? Animal Behaviour 49, 95-105.

Hanby J. P., Bygott J. D. & Packer C. 1995. Ecology, demography and behaviour of lions in two

contrasting habitats: Ngorongoro Crater and the Serengeti Plains. Serengeti II: dynamics, management, and conservation of an ecosystem. University of Chicago Press, Chicago. pp. 315-331.

Joslin P. 1973. The Asiatic lion: a study of ecology and behaviour.  PhD thesis, University of Edinburgh, Scotland. 249  pp.

Khan J. A. ,Chellam R., Rodgers W. A. & Johnsingh A. J. T. 1996. Ungulate density and biomass in the tropical dry deciduous forests of Gir, Gujarat, India. Journal of Tropical Ecology 12, 149-162.

Lyke M. M., Dubach J. & Briggs M. B. 2013. A molecular analysis of African lion Panthera leo mating structure and extragroup paternity in Etosha National Park. Molecular Ecology 22, 2787-2796.

Meena V. 2008. Reproductive strategy and behaviour of male Asiatic lions. PhD thesis, Forest Research Institute University, Dehradun, Uttarakhand, India. 179 pp.

Packer C. & Pusey A. E. 1997. Divided we fall: Cooperation among lions. Scientific American 276, 32-39.

Packer C., Herbst L., Pusey A. E., Bygott J. D., Hanby J. P., Cairns S. J. & Borgerhoff Mulder M. 1988. Reproductive success of lions. In Reproductive success. Clutton Brock T. H. (Ed.). University of Chicago Press, Chicago, pp. 363-383.

Pennycuick C. J. & Rudnai J. 1970. A method of identifying individual lions Panthera leo with an analysis  of the reliability of identification. Journal of Zoology 160, 497-508.

Schaller G. B. 1972. The Serengeti lion: a study of predator-prey relations. University Of Chicago Press, Chicago. 504 pp. 

Smith J. L. D., McDougal C. & Miquelle D. 1989. Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris. Animal Behaviour 37, 1-10.

Spong G., Stone J., Creel S. & Bjorklund M. 2002. Genetic structure of lions Panthera leo in the Selous Game Reserve: implications for the evolution of sociality. Journal of Evolutionary Biology 15, 945-953.

Sunquist M. E. 1981. The Social Organization of Tigers Panthera tigris in Royal Chitawan National Park, Nepal. Smithsonian  Contributions to Zoology 336. Smithsonian Institution, Washington D.C. 98 pp. 

Sunquist M. & Sunquist F. 2002. Wild Cats of the World, University Chicago Press, Chicago. 452 pp.

相比其他论文，这篇可能没有那么重的“科研味”，不但篇幅较短，也没有晦涩难懂的数据分析。（很碎，但细节又很好玩……读起来就像在读那些我追的摇滚老男人的……自传）
但它清晰且完整地描述了狮子对领地的巡视行为，作为科普读物是极其合适的。科研的另一个关键便是观察，而这些观察不但可以填补科研的空缺，更是可以为保护这些物种提供一个坚实的基础。说回带豹回家。豹子也是领地性很强的物种，它们的领地随猎物密度而变化……如果豹子也有这样详实的领地行为观察记录的话，或许可以恰当地利用其领域行为，帮助修复豹子的领地及生境。

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