相比追随者，带头大哥飞得更高，也更远
►图源：http://epaper.bsyjrb.cn
撰文 | 韩 宇
责编 | 陈晓雪
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物种大迁徙可谓是地球上最壮观的自然景象，这种社会化的群体行为，往往也会给其中的个体带来好处。白鹳（Ciconia ciconia）是社会属性很高的鸟类，每年在欧洲的繁殖地和非洲的越冬地之间往返数千公里。
这一庞大的群体往往会借助上升暖气流提供的动力飞行迁徙[1]。白天，地球表面的空气升温时会形成上升暖气流。温暖的空气因密度较低而抬升，由此产生的上升暖气流为翱翔的鸟类提供了垂直的升力[1]。白鹳已经演化出了适应翱翔的特征，例如宽阔且结实的翅膀，使它们能够像滑翔机一样翱翔，因此，白鹳的迁飞能够比单纯的鼓翼飞行更有效率。
然而，由于上升暖气流往往可遇而不可求。“因此，找到地点和时机都很适宜的上升暖气流对白鹳至关重要，” 瑞典隆德大学（Lund University）动物运动研究中心的Anders Hedenström对《知识分子》说。
5月25日，《科学》杂志发表了德国马克斯·普朗克鸟类学研究所Andrea Flack和同事揭示迁徙群体中的白鹳在利用上升暖气流时发生的行为关系的研究结果，发现带头的白鹳利用上升暖气流可盘旋的更高并且滑翔的更远，因此迁徙距离也更远 [2]。
“一个鸟群中的成员越多，定位上升暖气流的可能性和效率也就越高。” Hedenström（他没有参与这项研究）说，合适的上升暖气流可以帮助白鹳达到足够的高度，从而实现长时间的滑翔。
在第一次迁徙途中，亚成年的白鹳和成年白鹳一起迁徙到越冬地点，但尚不清楚个体间是否会共同利用上升暖气流来完成长距离的迁徙[4,5]。同时追踪鸟群内的个体难以实现，为解决这一问题，第一步便是研究亚成年个体在羽翼渐丰后的第一次迁徙中是如何互相影响的。
2014年夏天，Andrea Flack等人从一个小型栖息地的22个巢穴中选取了27只羽翼渐丰的亚成年白鹳作为研究对象，追踪了它们从德国南部的繁殖地向西班牙的第一次迁徙。这些鸟携带的设备可供研究人员同时监测每只个体的地理位置、海拔、速度和方向，同时它们还配备了三轴加速仪，以监测它们振翅的频率。研究人员将重点放在开始迁徙后的前5天，他们监测到了三种飞行模式——鼓翼飞行（flapping flight）、上升暖气流翱翔（thermalling）和滑翔（gliding），并且测出了鸟儿振翅的频率。为了进一步研究个体之间在定位和利用上升暖气流时的行为关系，研究人员开发了一种精确的方法来测量被标记鸟到达另一只被标记鸟的位置所需的时间。最终，这项研究绘制出了一幅高分辨率图片，解释了白鹳在首次迁徙中的行为关系。
这些数据表明，个体发现和利用上升暖气流的方式与飞行方式的潜在初始差异有关。振翅活动比例最低的亚成年白鹳往往飞在振翅较频繁的前面。领头的个体能够发现上升暖气流并盘旋到更高的高度，而鸟群中处于它们身后的白鹳就直接跟随其后，但到达的高度相对较低。跟随者一旦抵达上升暖气流处，它们迅速爬升，但在攀升一段距离并得到一定动力后，便提早离开去追赶前面的同伴（见图）。
►利用上升暖气流的领导者-跟随者模型 亚成年白鹳跟随鸟群迁徙，但个体的飞行方式存在差异。领导者搜寻上升暖气流，然而跟随者通过观察领导者找到上升暖气流。领导者从更高的海拔处开始滑翔，可能是因为它们的启程是提示其他白鹳跟随它们。跟随者不能迁徙到像领导者那么远的距离，因为它们在挥动翅膀上消耗了更多的能量。
GRAPHIC: N. DESAI/SCIENCE
研究人员同样检测到了鸟群前4周的迁徙距离，其与鸟类最初的鼓翼行为有很强的相关性。鸟群中，飞在前面并且振翅更少的个体比跟在后面且振翅更多的个体迁徙的更远。作者认为可能正是这种飞行方式上的差异导致了利用上升暖气流的不同行为策略，使得领头鸟在第一次迁徙时可以飞的更远。
“他们成功地将飞行方式、上升暖气流行为和初次飞行距离建立起联系，很激动人心。” 加利福尼亚大学戴维斯分校海岸与海洋科学研究所的教授Gabrielle Nevitt告诉《知识分子》，他也没有参与这项研究。
“研究者试图同时监测如此多的白鹳，并研究这个看似毫无秩序的迁徙群体中个体之间的行为关系，是很大胆而创新的尝试。” Nevitt继续说。
但是作者却无法通过体重、性别或记录的其他统计参数来解释这些差异。这样实际上回避了一个问题，即领导者-跟随者策略是否与特定情境有关。这项研究仅仅对单一鸟群跟踪了5天，但一群亚成年鸟表现出飞行方式的差异是自然现象，并且一个鸟群中的跟随者可能会脱离，而成为另一群相似性更高的个体的领导者。
进一步的研究可能会探讨鸟群中领导者-跟随者的角色是否会发生变化。有些鸟类在迁徙时会采用V型编队来保存能量[6]，这样成对地频繁变换位置使得它们在领头和跟随上所花的时间相近[7]。在隐鹮（Geronticus eremita）的亚成体中，V型编队使后方个体具有空气动力学优势，但通过频繁地交换位置，这种优势便可均匀地惠及鸟群中的各个成员[7]。
此外，Nevitt和Hedenström在采访中都指出了文章中一个潜在的限制性因素，即被追踪的亚成年白鹳很可能是和成年个体一起迁徙的，但却没有对成年白鹳进行追踪，因而无从得知不同年龄的白鹳之间是怎样的行为关系。
同时，经常与成年个体一起迁徙，似乎会对亚成年白鹳造成不利影响。亚成年白鹳比成年个体更依赖鼓翼飞行，为了跟上鸟群而采取这种高耗能的飞行方式，往往会在第一次迁徙中提高它们的发病率[5]。
更有经验的鸟可能会在混合年龄段的群体中担任领导者，这不仅因为它们是更强壮的飞行者，还因为它们知道鸟群该往哪里去[8]。然而，这可能会让年轻的鸟处于不利地位，因为如果它们需要持续努力以跟上更快的领导者，作为追随者会消耗很多能量。对西域兀鹫（Gyps fulvus）使用上升暖气流的年龄相关行为的对比表明，亚成年个体在中等风切变下难以有效利用上升暖气流[4]。
在混合年龄的迁移群体中，上升暖气流翱翔对个体的有组织运动有哪些帮助将会是一个引人入胜的议题。Hedenström 表示：“这篇文章证明了利用合适的技术来研究更大群体中的复杂个体行为是可行的。”
参考资料：
1. C. J. Pennycuick. Soaring behaviour and performance of some East African birds, observed from a motor-glider. IBIS. 1972. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1972.tb02603.x
2. Andrea Flack. From local collective behavior to global migratory patterns in white storks. Science. 2018. DOI: 10.1126/science.aap7781
3. C. J. Pennycuick. Field Observations of Thermals and Thermal Streets, and the Theory of Cross-Country Soaring Flight. J. Avian Biol. 1998. DOI: 10.2307/3677338
4. Roi Harel et al. Adult vultures outperform juveniles in challenging thermal soaring conditions. Sci. Rep. 2016. doi:10.1038/srep27865
5. Shay Rotics et al. The challenges of the first migration: movement and behaviour of juvenile vs. adult white storks with insights regarding juvenile mortality. J. Anim. Ecol. 2016. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12 525
6. Henri Weimerskirch et al. Energy saving in flight formation Nature.2001. doi:10.1038/35099670
7. Bernhard Voelkl et al. Matching times of leading and following suggest cooperation through direct reciprocity during V-formation flight in ibis. PNAS. 2015. https://doi.org/10.1073/pnas.1413589112
8. Nikita Chernetsov et al. Migratory orientation of first-year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions. J. Exp. Biol. 2004. doi: 10.1242/jeb.00853
制版编辑：黄玉莹 |
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