鲑来吧，鲑来游
这是海鲜明鉴第 24 篇推送
邪神洛基的选择
北欧神话中，诡诈之神洛基（Loki）连番作恶，终于引发了阿斯加德诸神的众怒。洛基为了避祸，化为鱼躲在山中的深涧中。为了与追捕他的众神周旋，洛基化身的这条鱼需要静能隐没深潭，动能飞跃瀑布，必要时还可以顺流入海，千里疾游。哪种北欧鱼类既能兼具速度和耐力，又能从容应对从小溪到大洋间盐度剧烈变化？当然只有明鉴君今天要介绍的主角——大西洋鲑（Salmo salar）。
《北欧众神》 手绘图：李玉强QMCS
大西洋鲑是其所属的鲑科（Salmonidae）家族的巨人。野生个体通常体长在70厘米左右，体重在2.6-5.4公斤之间，最大体长和体重和记录分别为160.65厘米和49.44公斤（仅次于由它的北太平洋表亲王鲑Chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha所保持的57公斤 ）。它们肌肉丰满的身体延长呈纺锤形，稍侧扁，上下颌具锐齿且弯曲成钩状。体背棕蓝色，腹部两侧至腹部由银白色逐渐变为白色，头部及鱼体背部侧线以上有黑色斑点，而半月形尾鳍则是它的动力来源。它有力的圆筒型尾柄传说是拜雷神托尔所赐——锤哥在世间第一张渔网的帮助下擒获了洛基化身的鲑鱼，为防邪神逃脱，他生生把鲑鱼的尾柄攥成了锤子柄的形状。
大西洋鲑（Salmo salar） 手绘图：李玉强QMCS
大西洋鲑Salmo salar这个拉丁文学名由现代生物学分类命名的大宗师林奈Carl Linnaeus于1758年亲自赋予。属名Salmo就是拉丁语的鲑鱼Salmon，而种名Salar的原意有两个观点，一个说法是“跳跃者”，另一个说法是“咸水居民”。两者都确切地反映了这个物种的生物学特征：绝大多数大西洋鲑在淡河水中出生，海洋中迅速成长，性成熟后又返回出生时的河流进行产卵繁殖。凭借地球磁场及它们强大灵敏的嗅觉，它们甚至能够再次回到它们出生时的那片砾石河床。另外，也有陆封型大西洋鲑(Salmo salar ouananiche)，它们在北美的淡水流域中（同样在河川上游繁殖，但是在湖泊中生长）完成他们的整个生命周期，通常体型较小。
淡水中的多彩童年
大西洋鲑在淡水中要经历四个早期阶段 手绘图：李玉强QMCS
第一个阶段为仔鲑阶段(alevin)，依靠黄囊的剩余营养生长。在这一生长阶段，腮会开始发育并渐渐成为主动猎食者。幼鲑在出生几天后便会开始觅食。
接下来是鲑苗阶段(fry)。当卵黄囊的营养全部被吸收，他们便开始捕食。在这一阶段，他们会迁移到猎物密度更高的河段。
鲑苗们继续成长，成为带有标志性美丽斑块的稚鲑（parr）。稚鲑主要以水生无脊椎生物为食，食谱包括石蛾、蜉蝣和石蝇等昆虫和一些甲壳和软体动物，偶尔也捕食小型鱼类。
在淡水发育的末段，大西洋鲑们会发育到银色的幼鲑阶段（smolt），这意味着他们已经准备好开始自己的海洋之旅了。大西洋鲑的淡水生活时期根据河流位置的不同，时长从两年到八年不等。以英吉利海峡中生活的鲑鱼为例，生活在南方河流中的幼鲑离开淡水时仅有一岁大；而那些生活在苏格兰河流等北方地区的鲑鱼，四岁时才会离开淡水。在加拿大魁北克北部的昂加瓦湾更是发现过八岁龄的幼鲑。
大西洋鲑洄游数千公里到西格陵兰附近的北大西洋海域索饵生长（箭头方向），一到三年后再返回到它们出生的河流。来源：https://www.fws.gov/fisheries/fishmigration/atlantic_salmon.html
在整个淡水生活时期，大西洋鲑非常极易受到捕食者的影响。大概40%的大西洋鲑会被鳟鱼捕食，它们的天敌还包括其他鱼类和鸟类。大西洋鲑的卵和幼体的存活率很容易受到生存环境变化的影响。
海洋中的低调青年
做好入海准备的幼鲑（体长在大约在15厘米左右）通常在三月和六月之间开始顺流而下。迁徙是根据水体变化的盐度进行的，它们通常在河口区域稍作停留，然后随潮水进入海洋。
大西洋鲑在海洋中会经历一至四年的迅速成长发育期。一条离开淡水环境时仅30克重的幼鲑，两到三年后就能够长成重达25公斤以上的成年鲑。大西洋鲑是无肉不欢的老饕，鱿鱼、虾类和小型鱼类，毛鳞鱼（一种身型细长的银色小鱼，可以生长到20-25厘米长）都是它们喜爱的猎物。为了觅食，大西洋鲑可以下潜至900米的深度。在发育期，大西洋鲑要承受来自人类、海豹、格陵兰鲨、鳐鱼、鳕鱼和大比目鱼的捕食压力。
体重超过250克后，大西洋鲑就不再是鸟类和大部分鱼类的捕食对象了，但是海豹依旧会把他们当作美餐。灰海豹和斑海豹是大西洋鲑的主要掠食者。在这一阶段大西洋鲑的存活率大约为14%到53%。另外，有一些海豚被发现会把已死亡的大西洋鲑当作玩具，但是暂时没有证据表明他们会直接捕食大西洋鲑。
溯流繁衍的悲壮成年
大西洋鲑一旦成长到足够的大小（通常在3.5公斤以上），他们会转变成生殖洄游体态，这也意味着他们已经准备好返回到他们度过童年时光的淡水河流了。尽管为什么他们可以准确返回出生地的原理还是为人所不知，但可以确定的是气味起到了很大的作用。每年4月~到11月，大西洋鲑就会逆流而上，开始一场一到三年的生育苦旅。繁衍之旅一旦开始，大西洋鲑便会停止进食，并完全依靠自身脂肪存储在河流中生存一年或更久。有些鲑鱼需要逆流而上200英里（约322千米）来寻找最佳产卵地，而在大西洋鲑们回到出生地产卵之前，它们的旅程可能超过6000英里（约9656千米）。逆流而上的大西洋鲑可以跃出水面高达12英尺（约3.6米）。如果水族们也有“铁鱼三项大赛”，大西洋鲑一定是奖牌的有力争夺者。
当成年大西洋鲑返回它们出生的上游的砾石河床后，就开始交配繁殖。秋季，雌鲑会用尾部掀动砂石，营造一个鲑鱼繁殖巢（redd）。鲑鱼母亲平均能产下7500枚大如黄豆的卵，个体越大的母亲往往怀卵量越高（雌鲑体重增加1磅，怀卵量相应增加600-800枚），其中15-35%的卵有机会孵化为鱼苗，平均最终只有2枚能“长大成鲑”并繁衍后代。
许多人都听过鲑鱼一生只繁育一次，产卵后立刻死亡的故事，不过那主要是说太平洋鲑类。大西洋鲑是可以多次繁殖的。虽然大多数雄鲑在首次繁殖后就耗尽生命，但雌鲑中有10%-40%的个体能够在首轮繁殖中幸存下来。它们会在当年秋季至次年春季返回海洋重新进食，为6-18个月后的下一次溯河繁殖做准备。在那些返回海洋的雌鲑中，仅有大约0.3-6%的个体可以得到第二次繁殖的机会。极少数顽强又幸运的雌鲑在一生中可以完成繁育3-4次的壮举。
形态多变的一生
随着生长阶段的改变，大西洋鲑的体形和颜色也会发生巨大的变化。幼年的大西洋鲑生活在淡水水域，体侧会呈现出黑色斑块和红色斑点。随着幼鱼的成长，体侧的黑色斑块和红色斑点渐渐褪去，取而代之的是银白色的鳞片，此时幼鱼也准备好了开启长时间的海洋生活。直到它们成年后再次进入淡水中准备繁殖时，雌雄鱼体又会因为繁殖期而发生改变，雌鱼变成明亮棕色或者黄色，雄鱼体表会出现艳丽的红色和黑色斑点，上下颌延长并弯曲成钩状。
繁殖期的雄性大西洋鲑 手绘图：李玉强QMCS
这种雌雄不同的形态改变可能发生在入海前，或者已有一到五年海水生活经历后，在少数情况下也会在更年长的阶段。这种差异也可能发生在同一个种群内，形成一种“押注对冲”的策略来应对变化的溪流。如此，在干旱的年份，一部分适龄鲑鱼可能不会返回产卵，而在比较湿润的年份可能会有几代鲑鱼一起洄游产卵。
溪河、森林与海洋间的营养搬运工
在鲑鱼的溯河生殖洄游过程中，它们把海洋蕴藏的大量营养成分存入自己健壮的身躯，带回到它们出生的那些清澈但是营养物质贫乏的河流中去。一些淡水鱼类通过摄食鲑鱼卵和幼体让这些营养物质进入河流的食物网，而熊、狼和海雕等大型捕食者捕食鲑鱼的过程中也能将鱼体所携的营养物质输送到周边的森林系统中，从而让溪流边的树木茁壮生长，为溪流提供树荫，保护河岸不受过度侵蚀。随着树木的成长和老化，他们最终又会倒下重新进入鲑鱼们生活的河流，河中断掉的树枝树干为幼鲑提供了庇护所的同时也为成年鲑鱼的产卵提供了合适的场所，借此回馈当年由鲑鱼们舍命从大海中载回的养分。
劫后恢复中的野生种群
原产地现存：比利时，加拿大，丹麦，爱沙尼亚，法罗群岛，芬兰，法国，德国，格陵兰，冰岛，爱尔兰，意大利，拉脱维亚，立陶宛，荷兰，挪威，波兰，葡萄牙，俄罗斯，斯洛伐克，西班牙，瑞典，英国，美国。
灭绝：捷克，瑞士
现存引进：阿根廷，澳大利亚，智利，新西兰 数据来源：IUCN红色名录
大西洋鲑曾广泛分布于北大西洋海域及周边河流，世界上有46个国家或岛屿曾报道过野生大西洋鲑，包括欧洲的大西洋沿海地区，以及加拿大沿海以及美国北部。野生大西洋鲑根据其地理范围被划分为北美、欧洲和波罗的海三个自然种群。不列颠群岛曾盛产大西洋鲑，泰晤士河更是因为养育了味道更为鲜美的鲑鱼而被人们称为“鲑河”。
但如今，不列颠群岛的众多河流水依旧清澈，却不复鲑鱼游弋的身影。原本广泛分布于美国新英格兰和加拿大沿大西洋地区的每一条大小河流中的北美种群，如今也与欧洲种群一样，在各种生存危机下挣扎求生。美国境内仅在缅因州仍有残存的野生个体，被美国联邦颁发的濒危物种法案（Endangered Species Act）列为濒危。总部设在加拿大新不伦瑞克的大西洋鲑鱼联合会发布报告也称，洄游至北美河流的大西洋鲑数量正不断减少，前景堪忧。
是什么让曾经繁荣的大西洋鲑家族沦落到如今的境地？原来大西洋鲑对产卵河流生态环境的要求十分严格，也因此成为了一个可靠的衡量河流水质的指示种，其数量多寡能从整体上反映作为其栖息地或生存环境的河流系统的健康状况及变化。只有生态系统健康完整的流域才可能承载稳定的野生鲑鱼种群。
大西洋鲑对水质变化的敏感度极高。水利工程造成的河流生态改变对于它们是一个致命的打击。有专家根据考古学证据和早期关于大西洋鲑捕捞情况的文字记载分析，发现自公元800年以来，水车广泛而大量使用与欧洲大西洋鲑的种群数量的持续下降高度相关。19世纪以来在西北欧和北美遍地开花的水利工程建设对野生鲑鱼种群的打击最为严重。大小不一，功能各异的水坝们不仅切断了大多数鲑鱼的洄游路线，而且导致鲑鱼繁殖和早期发育所需的流速高、温度低且含氧量高的水体被大量退化为流动缓慢、温度较高含氧量却偏低的水体。在英格兰地区，部分建造的垂直型水车的地区已经彻底不见了鲑鱼们的身影；在瑞典，随着早期大坝的建设，陆封型大西洋鲑种群数量急剧下降；在法国的蒙特沙通，三文鱼捕捞量从每年300-350条下降到仅有三四条。此外，过度捕捞、污染排放，还有气候变化导致的北大西洋水温上升等都对残存的野生大西洋鲑种群构成威胁。
为了维护缅因地区的野生大西洋鲑种群资源，美国鱼类与野生动物管理局公布了缅因湾鲑鱼种群修复方案，提出恢复大西洋鲑栖息地、拆除水坝、推行孵化场计划等措施，复兴衰落的大西洋鲑家族。2018年5月，大西洋鲑联盟The Atlantic Salmon Federation (ASF)和北大西洋鲑鱼基金North Atlantic Salmon Fund (NASF)宣布与格陵兰岛的渔民签署了长达12年的大西洋鲑保护协议The Greenland Deal，通过支付当地渔民商业捕捞应得的费用以降低对格陵兰岛附近索饵的大西洋鲑的捕捞压力，帮助更多个体回归缅因的河流，并且建立了良好的报告制度来了解生计渔民的捕捞量。作为补偿，ASF和NASF会提供经费支持协助当地开展科学研究、海洋科普教育及经济发展。这一举措据估计至少能够保育20-30吨野生大西洋鲑资源。在西欧和北欧也有多个国家通过减少滨河城市和工农业区域点源、面源污染等举措帮助大小河流重现生机，恢复它们作为鲑鱼繁育场所的关键生态功能。
此外，对一些河川群落关键物种的保护可能也会让大西洋鲑间接受益。比如，河狸筑坝能使水体中的磷酸盐、悬浮物、硅酸盐得到沉降，让流过这里的水质得到改善，成为鲑、鳟等洄游鱼类优秀的繁殖场所，大大提高了周边环境的生物多样性。河狸筑造的水坝还可以提高栖息地的生境复杂程度，缓冲夏季极端温度影响，为鱼类提供避难所。虽然目前也有专家担忧数量越来越多的河狸水坝是否会对大西洋鲑的洄游造成阻碍，不过目前尚未发现有相关负面影响的科学证据。
洛基化身的鲑鱼被捕获是北欧神话中阿斯加德的末世劫难—“诸神黄昏”的前奏。颇有隐喻意味的是，19世纪（甚至更早的中世纪）开始的野生大西洋鲑种群本身的衰亡同样是人类文明开始与大自然关系交恶的开端。在诸神黄昏后，存活的神与两名人类重新建立了一个生机勃勃的新世界。而在经历了过去两个世纪的“生态黄昏”之后，我们也正在努力重塑与蓝色星球的和谐共存关系，而野生大西洋鲑就是这个过程中少数贯穿始终的鱼类见证者之一。
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1.Source：北欧众神 Norse Mythology, Neil Gaiman Copayright@2017 by NeilGaiman Published by Agreement with Writers House, LLC through Bardon-ChineseMedia Agency
2.https://en.wikipedia.org/wiki/Atlantic_salmon
3.https://www.iucnredlist.org/species/19855/9026693
4.https://baijiahao.baidu.com/s?id=1638211785681485511&wfr=spider&for=pc
5.https://www.wildsalmoncenter.org/why-protect-salmon/
6.https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/eff.12539
7.https://www.fws.gov/fisheries/freshwater-fish-of-america/atlantic_salmon.html
8.https://www.fisheries.noaa.gov/species/atlantic-salmon-protected
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