解析视觉信号：眼把什么告诉了大脑？
你一定在生物课上学过眼睛的成像原理，但当视网膜接收到光线之后，它又是怎样将信号输送给大脑的？神经科学家们花了几十年，仍未完全理解其中的奥秘，而对视觉系统的研究也推动着我们对整个神经系统的理解。
本文节选自《我们如何看见，又如何思考》。
作者：(美) 理查德·马斯兰
译者：顾金涛
中信出版·鹦鹉螺出版
在人群中要找一张熟悉的脸是再简单不过的事，我们习以为常。但是人类是怎么办到这件事的，这是科学界最重要的谜题之一。我们大脑的运作有三分之一与视觉相关。基本上，科学家要讲清楚人类是如何看见和感知事物的，背后牵连到人类独特的认知本能。
哈佛大学医学院特聘教授、眼科学家及脑神经科学家理查德·马斯兰在本书中试图以科学的角度来解释人类如何透过双眼与大脑去感知、学习与记忆。
作者简介：
理查德·马斯兰（Richard Masland），美国哈佛大学医学院特聘教授、眼科学家及脑神经科学家，主要研究对象为视网膜神经细胞，已发表专业论文百余篇，对神经网络的研究和失明的逆转做出了开创性的贡献。
译者简介：
顾金涛，1995 年出生，从小喜欢动物和自然，2017 年毕业于复旦大学生命科学学院，现为上海纽约大学神经科学博士候选人，方向为工作记忆的理论模型。
豆瓣读书：
https://book.douban.com/subject/35493710/
我们已经看过了视网膜里的主要细胞，现在我们可以看看它们具体给其他神经细胞发送了什么信息。
我已经说过了一个重要的原则：对所有视觉来说，分辨率是由视网膜神经节的马赛克大小决定的，就好像屏幕分辨率的定义就是其像素密度。视网膜神经节细胞越密，人或动物的视力越清晰。
你也知道视网膜里视觉信息的种类：有些神经节细胞会对光的出现有反应，有的会对光的消失有反应，有的只有瞬态反应， 有的则有持续反应。
其实还不止这些，最近的估测显示，大多数哺乳动物有至少 30 种不同类型的神经节细胞，它们各自对视觉刺激的不同方面起反应。我现在要告诉你还有哪些类型。细节并不如整体概念重要，但是请记住，这些都是视网膜向脑发送的最终信息，也是脑最终能获得的关于外部世界的所有视觉信息，因为脑只能从眼得到这些神经节细胞发送的信号。
“智能”的神经节细胞
我已经介绍过视网膜神经节细胞的大致分类了：开细胞、关细胞、持久细胞、瞬态细胞。但还有别的神经节细胞。“智能” 的神经节细胞中最著名的要数对方向具有选择性的神经节细胞：它们对视觉刺激的特定移动方向起反应，对相反方向运动的刺激不反应。也就是说，它们对运动的方向本身起反应，而与运动的物体无关。一个方向选择性细胞喜欢亮的边缘从左向右划过视野的话，它也会对从左向右划过的暗的边缘起反应——尽管从物理上讲，两种刺激并不一样。它也不区分大物体还是小光点，只要亮斑从左向右就行。
上图中的虚线圈是细胞的感受野，小圆圈是视觉刺激。只要小圆圈的移动轨迹在感受野之内，无论它在感受野的哪个位置，细胞都会起反应。这背后的神经机制很特殊，我不会深入讲述其细节。2015 年，我的德国朋友解开了这个谜团， 我们都视之为一场胜利。
我们知道这些细胞的用处：它们的存在是为了帮助我们控制眼睛的位置。想想你看着窗外火车驶过时会发生什么。眼前的图景如水一般流过，但凡你能保持眼睛不动，视觉图像就会因运动而模糊。其实，你的眼睛不会被意志锁定，它会不可避免地跟随运动的图景而转动。目光会向后漂移，然后猛地向前一跳继续跟随图像移动。如果你对此有所怀疑，在你看着窗外的运动汽车时，让你的朋友盯着你的眼睛检查一下。
视网膜里的运动选择神经元负责这个反射。如果你保持眼睛不动，外面世界的图像就会在你的视网膜上移动。运动选择神经元会被激活：它们会告诉大脑，图像在滑动以及在往哪个方向滑动。脑中的一个核团接收到这个信息后会向眼球肌肉反馈一个精确的信息，告诉它们如何收缩以令视网膜上的图像静止。
这个反射的重要性并不主要是为了让我们在汽车或火车里坐着，我们走路时也会遇到运动模糊的问题，而且这里的运动更加复杂。我们行走时，实际上是从一个点弹跳到另一个点。我们的眼球必须补偿这奇异的轨迹。方向选择性视网膜神经节细胞帮助你在你走路时稳定你的目光。可以请一个人在你保持直视（如果你可以的话）的同时把一本大字号的书反复翻页，这就是没有图像稳定机制的世界的模样。
第二种智能神经节细胞是局部边缘检测器。它喜欢的是小光点非常缓慢地在感受野内移动。大尺寸的刺激不会让这些细胞兴奋——事实上，地面上的图景很少包含它喜欢的刺激。威廉·利维克（William Levick）是在兔子的视网膜里发现这种细胞的，他认为这是兔子作为被捕食者演化出的适应特征。他指出，当鹰隼在高空中慢慢盘旋时，兔子眼中呈现的正是这种视觉刺激。生活在地面的哺乳类眼中就有很多这种类型的细胞，这表明小鼠和兔子的眼睛需要向天空巡查危险信号。
更早期些的实验者在青蛙的视网膜里也找到过具有相同选择性的神经元。他们认为那是一种飞虫探测器，这也是一种合理的解释。但是老鹰也吃青蛙——这种神经元到底是用来探测飞虫还是老鹰的呢？事实上，我们还不能给这些细胞的用处下准确的判断，我们得等到对感知的整个过程有了深入的理解才行，也就是说，我们得知道脑怎么计算和理解这些输入。与此同时，这些拟人化的描述也确实能很好地描述这些细胞的行为，让人容易记住。它们提醒我们，演化塑造这些奇特的神经元是有原因的：帮助这些动物在自己所在的视觉世界里生存。
最后一个例子是一种名字不太好记的神经元——对比抑制细胞。它们只会在感受野内出现边界时被抑制，注意，必须得是边界，大光斑不会让这些细胞起反应。这些细胞看到边界时不仅会安静一下子，而且只要边界还在，它就会一直保持沉默。这个细胞的显著特征也是由利维克描述的，它们在没有任何刺激时保持着高水平的自发发放，正因如此，沉默才显得十分明确，不仅对实验者来说这样，对大脑亦如是。
我之所以要提对比抑制细胞，是因为我们完全不清楚它们对动物的用处。这种细胞对视觉的贡献是什么？每个人都可以做出他的猜测。就像我说的，视觉神经元还有好多其他类型，其中很多对视觉的贡献都是未知的。因为我们看到过它们的形状、它们在视网膜里的分布和它们表达的独特基因，所以我们知道这些细胞类型的存在。有时细胞的功能看上去显而易见，尤其是像“运动探测器”这样的名字的细胞。然而，大多数细胞对视觉的贡献还是研究者们远未了解清楚的。
神经节细胞如何协同巡查世界
至此，我们已经思考了单个神经节细胞怎么给大脑发信号了。我们知道神经节细胞的密度决定了动物视力的锐度，比较过人类和老鹰眼中的情形。但人类有大约 100 万个神经节细胞，这些不同类型的细胞是如何协同巡查视野的呢？
先考虑单种类型的神经节细胞，它们对视觉图景中的某一特征有选择性，并把观察到的信息报告给大脑。很显然，你希望这些细胞能遍布整个视网膜，这样你的视觉就不会在那个特征上遗漏某个区域。同样显而易见的是，你不希望有太多神经节细胞，视网膜会努力优化神经硬件，让神经元数量刚好满足任务所需，因此对于每种类型，视网膜只会用刚好数目的细胞，把它们的感受野铺贴在视网膜表面，如下图所示：
好了，现在我们看看有多种类型的神经节细胞会怎么样。我们设想有三种细胞类型，以不同灰度表示（见下图）：
假设一种是标准的开细胞，一种是方向选择性神经节细胞， 还有一种是对比抑制细胞。在上图中，视网膜表面有三种细胞， 但没有一种完全覆盖视网膜表面。有些区域只有一种视网膜细胞而没有另外两种。如果你的视网膜是这样的，那你的视觉就有缺口了——更准确地说，是视觉能力的缺口，在缺口处，你会缺失一些视觉特征的报告。假如说，一种细胞类型是检测运动的，那在缺口处你就看不到运动的刺激了。（事实上，有些不幸的人天生缺失这种能力。他们的目光不能稳定，会快速左右摇摆。）
实际上，三种神经节细胞应该各自完整地铺贴在视网膜上， 如下图所示。
换句话说，每种神经节细胞的马赛克应该堆叠在另一种之上。如果你往视网膜上扎个孔，那你会碰到所有类型的神经节细胞的感受野。
既然视觉世界的像被投射在视网膜上，那我们就有了一个有力的结论：报告给大脑的视觉图像，每个点都接受了大概 30 种分析，每种神经节细胞报告该点的一种特征。
在下图中，我标记了视网膜向大脑报告的、有关图像上一个点的信息（这个点在篮球运动员的肩峰位置，用黑点标出）。不同的视网膜神经元报告它们在这个点上看到的不同信息。例如，有些细胞有选择地告诉大脑是否有东西在向上、下、左或右移动；还有一组细胞有选择地报告这个点落在色谱的哪一段。局域边缘检测细胞则不会有太大反应，因为这个点上没有边缘，没有反差，只有均匀的一片，不像是飞虫或高飞的鹰。最后，还有那些我们知道其存在（因为我们能从解剖上看到它们，也能从基因表达差异中区分），却不知道它们能告诉大脑什么的细胞。
还有一种说明问题的方法：如果没有某种视网膜神经节细胞的话，视网膜看到的图像会是怎样的？在下图中，有一些细胞类型被关掉了（利用 Adobe Photoshop 软件的模拟），你可以看到，如果没有边缘检测细胞的话，林肯总统会看上去模模糊糊（下图最左），但如果只有边缘检测细胞，那他会看上去粗糙且不精细（下图中间）。如果所有细胞都在的话，我们看到的就是拥有正常细节的熟悉脸庞（下图最右）。
30 种不同的分析涵盖很多信息，这对大脑来说当然很好，但是大脑怎么把它们全部吸收呢？这些将图像分解后得到的分离信号，是怎么被合并成统一的视觉的呢？我们主观上看成整体的一个图像，实际上被分解成几十种不同的表征（你可以把它们想象成图像在每个点的不同参数）。这些分离的参数如何被合并在一起，依然是知觉的未解之谜之一。我们会在最后几章重新提到这个话题。
在 21 世纪以前，人们认为视网膜是一个简单的神经系统，只有几种主要的细胞类型。能找到 29 种无长突细胞和 13 种双极细胞是令人震惊的消息。事实上，有人非常严肃地抵触这种说法。“你们这些解剖学家就是在做无谓的分类，”在我的一场讲座上，后排传出这样的声音，“你们觉得每个小分支都能构成一个新的细胞类型。”但是，证据是无可辩驳的：每个我们有十足把握的细胞类型——通过解剖学、生物化学和生理学共同验证过，都在视网膜的环路里表现出独特的功能。如果一个细胞的结构与众不同，那么它的工作也会与众不同。
也有证据提示（虽然经常被忽略）大脑的其余部分同样复杂。在我的实验室报告了 29 种不同的无长突细胞后，另一位受尊敬的神经科学家算出大脑皮质里应该有上千种不同的细胞类型，这个数字远超出人们之前的想法，尽管有关证据一直存在。最终，我们意识到视网膜并不简单……而脑的其余部分则更加复杂，令人生畏。
下图展示了典型哺乳动物视网膜里的许多细胞类型。这甚至没有完全展示出来，因为这幅图做出来之后还不断有新的细胞类型被鉴定出来。即使如此，这幅图也成了展示神经系统复杂性的标准配图。这个系统引发了上千场讲座来讨论它。发现这么多细胞类型改变了我们对大脑的看法：我们不再仅仅寻找少数几种细胞的不同组合，而是……什么？上百种不同类型的微环路？
事实证明，斯蒂芬·库夫勒那句凝练的格言是对的：我们要从特定的系统中去学习普适的东西。我们在研究视网膜的过程中认识到神经细胞非常多样，从而推断出神经系统的计算有多么复杂，这些多样性和复杂性远远超过此前公认的看法。而这一切， 都仅仅是通过数神经元的数目学到的。