Nature综述: 关键物种对于微生物菌群结构和功能的驱动作用
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摘要
微生物对于生态系统的功能有着重要的作用，近期的研究也表明微生物群落中存在着关键物种或类群，它们对于群落组成和功能的效应与其丰度无关。在这篇观点型综述里头，作者给出了关键物种（keystone taxa）这一概念的定义，并总结了土壤、植物、海洋以及人体等生态系统中超过200种的微生物关键物种，文中探讨了影响微生物群落结构和功能的关键物种和类群的重要性以及驱动它们分布和活性的因素。
前言
自2005年，共存的概念和网络的构想在生态学中提出之后，微生物学家们对于网络分析非常感兴趣。大量关于微生物共存模式的研究涌现，它们涵盖了土壤、植物、海洋和人体等多个系统。除了探究微生物的共存模式之外，网络分析也可以用来识别关键物种和类群。
在微生物生态学中，对于关键物种的定义，一直没有较为统一的说法。在本文中，作者给出了如下的定义：在微生物组高度连接的、对群落结构和功能中起重要作用且不因丰度和时空变化而改变的物种。这一类物种在微生物群落中有其独特的地位，而且他们的消亡会给群落结构和功能带来巨大的改变。
微生物网络与关键物种
图1 微生物菌群中的关键物种
网络分析中经常出现的“hubs”通常指在群落中连接度高（high mean degree）的物种，利用这一方法，可以识别关键物种（如图1）。除此之外，有研究表明具有高紧密中心性（high closeness centrality）和低中介中心性（low betweenness centrality）的物种也可以认为是关键物种。鉴于此，对于关键物种的识别与有效性判别需要一个量化的标准，作者建议将这三个指标（高连接度、高紧密中心性和低中介中心性）结合使用，来判别微生物群落中的关键物种。
关键物种的研究
大量研究利用网络分析方法推测出了多个环境中的关键物种，例如南美大草原和塞拉多草原土壤微生物群落中的关键物种大多数属于放线菌门(Actinobacteria)和变形菌门(Proteobacteria)，另一项大尺度地域范围的研究鉴别的关键细菌多属于α -变形菌纲(Alphaproteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)，关键真菌为子囊菌亚门分支(Pezizomycotina subdivision)。在污染土壤、植物根部和水生系统中，也有类似的研究识别了相应的关键物种。在本文中，作者发现根瘤菌目(Rhizobiales)和伯克氏菌目(Burkholderiales)在多个研究的不同生态系统中都被鉴别成了关键物种（详见原文表1以及补充材料）。根瘤菌目不仅包含固氮细菌，还包括一些在叶际内生丰度较高的属，如甲基杆菌属(Methylobacterium)。伯克氏菌目则主要包括一些病原菌（如Bordetella，Ralstonia，Oxalobacter）和陆地生态系统中常见的伯克氏菌属(Burkholderia)。虽然这些物种被鉴别为关键物种，但并不代表他们所包含的菌属都对群落结构和功能产生影响，还需要进一步实验来进行评价。鉴别关键物种的挑战
图2 微生物群落中的关键物种以及影响它们的因素
相关性并不能推断因果关系，利用网络分析方法得到群落中的关键物种，仍需要相应的实验来证明其对群落组成和功能的影响。而一些统计方法（如结构方程模型）可以用来推测关键物种与群落组成和功能之间的因果关系，值得注意的是，结构方程模型需要至少50的样本量。另外，评价关键物种的相对重要程度也较为困难。最近的一项研究使用稀疏线性回归的方法，找到了人体肠道中的两个关键物种，脆弱拟杆菌(Bacteroides fragilis)和粪便拟杆菌(Bacteroides stercoris)，这两种细菌的扰动对人体肠道微生物群落结构有着显著影响。
微生物的表征与控制对于微生物学家来说仍具有挑战。由于微生物物种生理需求不同，在同一培养基、培养皿或微宇宙系统中培养并操作微生物变得极为困难。不过，近年来，科研工作者们一直致力于新方法的探索，来克服这些问题，如isolation chip、microbial trap、on-chip microbial culture、droplet-based microfluidic technology以及microbiome-on-a-chip等方法。
关键物种影响群落
根据物种对于群落的影响和相对丰度的关系，可以把关键物种和优势物种（dominant taxa）两个概念进行区分（图2）。优势物种由于其在群落中占绝对优势，会影响群落功能或某个特定的过程，而关键物种对于群落的影响并不受其相对丰度左右。例如，生物量大或参与代谢能量转换的优势物种往往参与反硝化、有机物降解等广度较宽的过程，而稀有关键物种在广度较窄的过程中更为明显，比如氮固定或氨氧化等某个特定过程。本文作者推测稀有关键物种对于群落的影响程度与过程的广度呈反比关系，而那些低丰度的关键物种是否在窄广度的过程中更为重要，仍有待证明。
关键物种可以通过系列途径来影响整个微生物群落。例如，关键物种通过一些中间群体和效应群体的调节，进而对群落结构和功能产生影响，而效应群体（分泌代谢物、抗菌素或毒素等）的调节机制主要包括协同共生作用或偏害共生作用。在人体微生物的慢性牙周炎发病中，牙龈卟啉单胞菌(Porphyromonas gingivalis)是关键物种，格式链球菌(Streptococcus gordonii)是相应的效应群体，二者共同作用引起群落生态失调。在这个过程中，牙龈卟啉单胞菌阻碍宿主抵抗，使得口腔共生细菌的过度生长，关键物种和效应群体的相互作用引起发炎组织破坏，并释放出富营养分泌物，导致口腔微生物菌群失调和牙龈卟啉单胞菌的生长，进而引起慢性牙周炎。植物微生物菌群中，荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)产生次级代谢产物（2,4-二乙酰基间苯三酚）可以抑制小麦全蚀病菌(Gaeumannomyces graminis var. tritici)的生长。另外，关键物种产生细菌素或者直接参与协同关系也可以改变菌群的组成。因此，关键物种可以通过多种方式来影响菌群组成和功能，不同方式的选择会根据环境不同而改变。关键物种的驱动
群落中关键物种的存在并不能保证其对菌群的影响，还有其它因素来决定关键物种的分布和效应。比如，时空异质性对关键物种的地理分布和丰度有明显影响，物种在群落中的位置也会限制它们功能的发挥。群落中的关键物种可以不止是单个个体，也可以是具有相似功能的物种所组成的类群，它们共同来完成广度较宽的过程（例如，反硝化和有机质降解过程）。此外，关键物种或类群也容易受到动态环境的影响，尤其是在条件发生变化的时候。在有迟滞效应存在的情况下，对于关键物种的评价更为困难。展望
图3 关键物种的表征与控制
使用网络分析方法来鉴别群落中的关键物种仍是有必要的，而且在后续的研究中，要逐步利用实验证据来辅助关键物种的识别。
网络中的关键物种是否遵循生态过程（如漂变、扩散、多样化和环境选择等）仍有待探讨。
把群落结构与功能相关联是微生物生态领域的核心目标，将微生物共存模式和关键物种与生态系统的过程关联也是有必要的（图3）。不同生境关键物种的研究可能帮助微生物学家来理解生态系统过程中那些未解释的变异。
参考文献：
Banerjee, S., Schlaeppi, K., & van der Heijden, M. G. A. (2018). Keystone taxa as drivers of microbiome structure and functioning. Nature Reviews Microbiology. doi:10.1038/s41579-018-0024-1
https://www.nature.com/articles/s41579-018-0024-1
中国科学院生态环境研究中心
环境生物技术重点实验室
邓晔 研究员课题组发布
作者：冯凯
编辑：吴悦妮
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