PCE：南农沈其荣团队根系分泌物驱动土壤-微生物-养分之间的反馈作用以响应植物的生长

根系分泌物驱动土壤-微生物-养分之间的反馈作用以响应植物的生长

Root exudates drive soil‐microbe‐nutrient feedbacks in response to plant growth

• 杂志：Plant, Cell & Environment [IF: 6.362]

• 第一作者：Mengli Zhao （赵梦丽 博士 2020年12月毕业）

• 通讯作者：Jun Yuan （袁军 副教授）

• DOI：https://doi.org/10.1111/pce.13928

• 发表时间：26 October 2020

• 主要单位：南京农业大学

近日，南京农业大学资源与环境科学学院沈其荣教授课题组袁军老师在国际知名期刊 Plant, Cell & Environment 上发表了题为“Root exudates drive soil-microbe-nutrient feedbacks in response to plant growth”的研究论文，主要探究了不同生长阶段的拟南芥根系分泌物对土壤速效养分、细菌群落组成和功能的影响，以及受不同根系分泌物影响的土壤对植物生长的反馈作用。

背景

植物通过多种策略来适应和响应其环境中的生物和非生物因素，如向周围土壤释放根系分泌物，而根系分泌物可以通过改变作物的根际土壤理化环境或微生物群落特征等来调节植物的表型，这种由植物引起的土壤特性变化进而影响植物性能的现象称为植物-土壤反馈(PSFs)。此外，植物和微生物在根际的相互作用对植物养分的获取具有重要影响。因此，微生物在植物生命周期过程中的变化可能与植物养分需求的变化有关。一方面，微生物具有分解和能量转化过程的功能，可以通过生物过程改变养分有效性；另一方面，根系分泌物随着植生长发育而变化，从而塑造具有不同多样性和功能的根际微生物群落。然而，我们目前尚不清楚植物在不同生长阶段是如何影响土壤-微生物之间的反馈作用的。因此，本文旨在探究植物不同发育阶段的PSF响应特征。因此，我们假设：

• 根系分泌物可以影响土壤微生物群落结构，增加微生物种与养分循环相关的功能基因的多样性；

• 植物缓慢生长和快速生长阶段的根系分泌物会对土壤微生物群落的结构和功能产生不同的影响，快速生长阶段的根系分泌物对土壤中的速效养分和下一代植物的生长影响更大。

为了验证上述假设，我们首先收集和鉴定了无菌水培的拟南芥在生长缓慢和快速生长阶段的根系分泌物。然后将收集到的根系分泌物分别添加到贫瘠的土壤中，然后对土壤微生物群落的分类和功能结构以及受不同根系分泌物影响的土壤对植物生长的反馈作用进行评估（图1）。

主要结果

不同生长时期拟南芥根系分泌物组成分析

Composition of root exudates from slow and fast plant growth stages

缓慢、快速生长期的拟南芥根系分泌物具有显著差异(adonis, r2 = 0.84, P < 0.001;  图2A)，但两个生长时期根系分泌物的物质种类构成无差异，此差异主要由每种化合物的绝对量和相对丰度不同引起的。快速生长期分泌更多(累计丰度)的糖类、糖酸类、糖醇类、有机酸类、核酸类、氨基酸类等（图2C）。缓慢生长期的分泌物中糖类、糖醇类和有机酸类的相对含量更高（图2D）。

图2. 不同生长阶段根系分泌物组成特征

不同生长时期根系分泌物对土壤细菌群落的影响

Impact of root exudates on soil microbial communities

两种不同生长时期的根系分泌物显著改变了土壤细菌群落的组成，多元回归树分析(multiple regression tree，MRT)结果表明，快速生长时期的根系分泌物对土壤微生物群落的影响更强烈。缓慢生长期的拟南芥根系分泌物显著降低了土壤中总细菌的丰度，增加了酸杆菌门、拟杆菌门、溶杆菌属和Gp16等的相对丰度；而快速生长期的根系分泌物显著增加了土壤中的放线菌门和厚壁菌门；节细菌属和芽孢杆菌属的相对丰度。根系分泌物与细菌群落的相关性分析表明，拟杆菌门、厚壁菌门、放线菌门的相对丰度与大多数分泌物分类呈显著正相关，而酸杆菌门、浮霉菌门、疣微菌门、芽单胞菌门和变形菌门的相对丰度与大多数分泌物分类呈显著负相关。

图3. 不同生长时期根系分泌物对土壤细菌群落的影响

不同生长时期根系分泌物对土壤中的功能基因的影响

Impact of root exudate application on the diversity and structure of microbial functional genes

与空白对照相比，两种不同生长时期的根系分泌物均显著提高了土壤中功能基因的α-多样性（图4B），且改变了土壤功能基因的组成（图4C），尤其是显著提高了营养循环（N和P）相关的功能基因丰度（图4D）。相关性分析表明，ppk, nifh, nirs, nirk, nrfa napa, narg和nirb 基因的相对丰度与根系分泌物分类呈显著正相关，而phytase, hzsa, hzo, amoma和ppx基因的相对丰度与根系分泌物分类呈显著负相关（图4E）。因此，根系分泌物显著增加了土壤中与N循环生物过程相关的基因，如固氮等；减少了土壤中与P循环生物过程相关的基因，如参与植酸水解和聚磷酸盐降解的基因（图4F）。

图4. 不同生长时期根系分泌物对土壤中的功能基因的影响

不同生长时期根系分泌物对土壤速效养分和下一代作物生长的影响

Impact of root exudates on soil available nutrient content and plant growth

快速生长时期的根系分泌物显著增加了土壤中NO₃^-, AP和AK的含量（图5B-D），促进了下一代拟南芥的生长（图5E）；而缓慢生长时期的根系分泌物显著增加了土壤中NH₄⁺的含量（图5A）。

图5.不同生长阶段根系分泌物对土壤养分以及下一代拟南芥生长的影响

不同生长阶段根系分泌物对土壤养分有效性和植物生长的累积影响

Cumulative impact of root exudates from different growth stages on soil nutrient

连续应用不同生长时期的拟南芥根系分泌物来评估其对土壤速效养分及下一代拟南芥生长的累计影响。结果表明，快速生长时期的根系分泌物对土壤中的速效养分（NH₄⁺除外）及下一代拟南芥生长具有显著的促进作用，而缓慢生长期和快速生长前期的根系分泌物则不能促进（图6）。有趣的是，与FP和FPS处理相比，按照植物生长顺序添加的处理（SPF）并没有表现出最高的生物量或者速效养分含量，这一结果表明，植物促生作用主要归功于在快速生长时期的根系分泌物。

图6. 不同顺序添加根系分泌物对土壤养分以及下一代拟南芥生物量的影响

细菌群落、根系分泌物、土壤中速效养分和下一代植物生物量之间的关系

Linkages between microbial communities, root exudates, soil available nutrients and plant biomass

Mantel相关性分析表明，根系分泌物组成和细菌群落(Spearman: r = 0.72, p = 0.001)或者功能基因 (Spearman: r = 0.26, p = 0.049) 之间均呈显著正相关。快速生长时期的根系分泌物驱动形成的土壤细菌群落的影响可能与有机酸类、糖酸类、AP、AK和NO₃^-有关，而且与下一代植物生物量有关。而缓慢生长时期的根系分泌物驱动形成的土壤细菌群落的影响可能与氨基酸类、醇类和NH₄⁺的相对丰度有关（图7A）。VPA结果表明，根系分泌物、土壤速效养分可以分别解释细菌群落总变异的27.1%和4.9%；同样地，根系分泌物、土壤速效养分可以分别解释土壤功能基因总变异的57.4%，而土壤速效养分无法解释（图7C-D）。总之，添加根系分泌物可以直接影响土壤中微生物和功能基因的组成，且不同生长时期的根系分泌物驱对土壤细菌群落和土壤中的速效养分产生不同的影响，但它们对土壤中的功能基因多样性影响相似（图7E）。

图7. 根系分泌物与细菌群落、土壤中速效养分以及下一代植物生物量之间的关系分析。

总结

收集拟南芥植物在缓慢和快速生长阶段的根系分泌物，然后添加至养分枯竭的沙质土壤中。两个阶段的根系分泌物差异显著，且均改变了土壤细菌群落组成，与空白对照相比，两种根系分泌物处理均能激发土壤的功能基因，但两个处理之间功能基因组成相似。与缓慢生长阶段的根系分泌物处理和对照相比，快速生长阶段的根系分泌物诱导较高的养分矿化从而促进植物生长。总之，植物在不同的生长阶段调整其根系分泌物组成、招募特异的根际微生物以满足植物在快速生长的阶段更高的营养需求。因此，我们推测植物通过根部分泌化合物，诱导土壤微生物群落的潜在功能，然后通过调节根系分泌物绝对量与成分，进一步激发快速生长阶段所需的功能。

作者介绍

第一作者

赵梦丽，博士在读，2014年毕业于南京农业大学生科院，进入资环院沈其荣教授课题组。研究方向为土壤连作障碍及其微生物群落调控、根际微生物生态。目前以第一作者在Plant, cell and environment；Fems Microbiology Ecology；Applied Soil Ecology；Frontiers in Microbiology等期刊发表文章。

通讯作者

袁军，博士，就职于南京农业大学资环学院沈其荣教授团队。研究方向：植物-土壤反馈，土壤微生物群落调控，连作障碍修复，新型肥料研发。目前以第一作者在The ISME Journal， Microbiome， SBB 等国际著名期刊上发表十余篇文章。

责编：文涛 南京农业大学

审核：刘永鑫 中科院

参考文献

Mengli Zhao, Jun Zhao, Jun Yuan, Lauren Hale, Tao Wen, Qiwei Huang, Jorge M. Vivanco, Jizhong Zhou, George A. Kowalchuk & Qirong Shen. (2020). Root exudates drive soil-microbe-nutrient feedbacks in response to plant growth. Plant, Cell & Environment n/a, doi: https://doi.org/https://doi.org/10.1111/pce.13928

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