Water Research：南土所褚海燕组揭示冰川源水体和沉积物细菌群落显著分异
Water Research: 中科院南京土壤所褚海燕组揭示冰川源水体和沉积物细菌群落显著分异
冰川源高寒河流共存水体和沉积物细菌群落环境驱动机制显著不同
Co-existing water and sediment bacteria are driven by contrasting environmental factors across glacier-fed aquatic systems
Article，2021-04-11
Water Research, [IF 9.13]
DOI：https://doi.org/10.1016/j.watres.2021.117139
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0043135421003377?via%3Dihub
第一作者：Liyan Zhang (张丽燕)
合作作者：Manuel Delgado-Baquerizo；Yunfeng Yang (杨云锋)；Yu Shi (时玉)；Xu Liu (柳旭)
通讯作者：Haiyan Chu (褚海燕)
主要单位：
中国科学院南京土壤研究所 (State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, 71 East Beijing Road, Nanjing 210008, China)
西班牙塞维利亚巴勃罗.德.奥拉维德大学(Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo de Olavide, Seville, Spain)
环境模拟与污染控制国家重点联合实验室，环境学院，清华大学，北京(State Key Joint Laboratory of Environment Simulation and Pollution Control, School of Environment, Tsinghua University, Beijing, China)
摘要
Abstract
冰川源水生生态系统为细菌群落提供了良好的栖息地。然而，其共存的水和沉积物细菌群落的环境偏好性（或脆弱性）仍不清楚。本研究采用16S rRNA基因测序技术，对青藏高原东南部多个河流湖泊生态系统中成对的水和沉积物样品细菌群落进行了研究。结果表明，水体和沉积物细菌多样性和群落结构差异显著，沉积物中细菌多样性高于水体，且主要与氮相关。水体细菌多样性更容易受海拔效应的影响。水中变形菌和拟杆菌的相对丰度高于沉积物，而沉积物中酸杆菌、放线菌、绿杆菌、拟杆菌、厚壁菌、浮霉菌、蓝细菌和芽单胞菌的相对丰度高于水体。与沉积物细菌共现网络相比，水体细菌共现网络含有更多的核心物种（如CL500-29菌群，类诺卡氏菌属和芽孢杆菌属）。这些核心物种在网络结构中表现出更强的系统发育信号。此外，网络中的与环境显著相关的生态集群显示出不同的环境脆弱性和偏好性。这些结果表明，共存的水体和沉积物细菌群落是由不同的环境因素所驱动。这项工作为环境变化下的水资源管理和水生态保护提供了一定的科学依据。
引言
Introduction
冰川源水生生态系统位于冰冻圈、水圈和土壤圈的界面之间，对气候变化尤为敏感。全球变暖加剧了高海拔地区冰川融化的速度和范围，这些变化可能会影响特殊生境中微生物群落的多样性。冰川源水生生态系统通常被认为是恶劣的栖息环境，其特征是温度低、养分利用率低、干扰程度高（如基质移除和沉积）。尽管有一些研究报道了冰川源水生生态系统的多样性、群落结构和特定生物群系，目前仍缺乏关于水体和沉积物细菌群落及其环境脆弱性和偏好性的信息。此外，对冰川源水系的生物群系的研究大多集中在单一生境，多个冰川源水生生态系统中细菌群落的研究还缺乏系统的报道。
微生物之间通常形成生态簇或模块。这样的生态集群似乎对水生生态系统中的群落持久性、污染物去除和生态服务具有多重意义。这可能是由于集群内不同的系统发育关系、环境偏好以及维持食物网内相互作用的关键物种类型。例如，在土壤中有研究表明，温度是影响某些生态模块的主要驱动因子，该生态模块含有一些地杆菌属的物种。尽管这些生态集群非常重要，但驱动共存水体和沉积物细菌的环境因素在很大程度上是不可预测的，尤其是在冰川源的水生生态系统中。研究多种冰川源水生生态系统水和沉积物中共存的细菌群落的生态网络对于更好地了解这些生境的生物多样性具有重要意义。此外，这类调查将有助于确定水生生态系统不同成分（水和沉积物）的多样性是否容易受到气候和环境属性（如pH值和营养含量）相同变化的影响。
为了解决这些问题，本研究对多种冰川供水水生系统的细菌多样性、细菌群落和环境驱动因素进行了研究，并探讨了细菌群落的共存模式。提出三个问题：（1）不同冰川源水生生态系统水和沉积物细菌群落的多样性和群落结构是否存在差异；（2）水体和沉积物细菌是否是由相似的环境因子所驱动；（3）水和沉积物中细菌群落的共现网络和网络中生态模块对环境偏好是否存在差异?
图1 本研究采样点照片。JSR，金沙江；LCR，澜沧江；NJ，怒江；RSQ，让舍曲；GDQ：嘎达曲；SQ，桑曲；PG，冰前湖；RW，然乌湖；BYC，白衣措；LQ，冷曲。
基于此，我们采集了青藏高原东南部多个水系的表层沉积物样品（图1）。该区域河流和湖泊发源于喜马拉雅，冰川是其主要的水源补给。在这些区域，水域涌流已经形成深达2-3公里的切口，并形成了一个800−4600米的海拔梯度。此外，从地貌上来说，该区域存在物种明显的地貌差异：可大致分为基岩峡谷、深谷、冰川、高山峡谷和高山冰川。因此，这些天然的地质优势为研究微生物群落的分布及驱动机制提供了良好的基础。
结果
Result
共存水体和沉积物细菌多样性和群落结构不同
The diversity and community composition of co-existing water and sediment bacteria are different
我们从204个样品中共得到5 992 704条来自77398个细菌OTU的高质量的细菌序列，其中水和沉积物细菌OTU的数目分别是45 333和58 708。群落组成上，采样点水中Proteobacteria 和 Bacteroidetes类群的相对丰度（分别为45.4–88.5% 和4.1–40.2%）要高于沉积物（分别为36.1–64.6% 和 3.6–23.2%）。相反，沉积物中Acidobacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes, Planctomycetes, Cyanobacteria 和 Gemmatimonadetes的相对丰度（分别为2.9–16.4%，9.0–40.1%， 2.0–11.7%，0.4–18.5%，0.8–4.5%，0.1–5.8% 和 0.2–5.8%）高于水体（分别为0.4–5.9%，2.4–20.0%，0.4–3.6%，0.1–6.4%，0.4–3.0%，0.1–4.0% 和0.2–1.6%）（图2）。
图2 共存水体（a）和沉积物（b）细菌群落相对丰度
共存水体和沉积物细菌由不同的环境所驱动
Co-existing water and sediment bacteria are driven by contrasting environmental factors
NMDS分析结果表明水和沉积物细菌群落显著分异（ANOSIM检验，r = 0.672，P < 0.001），相对于水体细菌群落，沉积物细菌群落更加聚集，表明水中细菌群落更易随水流扩散。组间差异比较分析发现细菌群落在五种地貌上存在显著差异，水体和沉积物细菌群落地貌上的组间差异（水：r = 0.565，P < 0.001；沉积物：r = 0.499，P < 0.001）均小于样品类型（水和沉积物）的差异（图3）。将环境因子和细菌群落多样性进行关联分析，结果发现水和沉积物中细菌多样性是由不同的环境因子所驱动。具体来说，对于水样品，在所测得的21个环境变量中，alpha多样性（OTU Richness和PD）与ET、MAT、水温呈显著正相关，与海拔、WS呈显著负相关。而对于沉积物样品，alpha多样性与总氮最显著正相关（r = 0.53, P < 0.001; r = 0.72, P < 0.001; r = 0.29, P < 0.01），与pH显著负相关（r = −0.49, P < 0.001, r = −0.59, P < 0.001, r = −0.26，P < 0.001，图2）。
图3 共存水体和沉积物细菌群落结构和多样性与环境因子相关性。非度量多维标度分析细菌群落在水体和沉积物（a）以及各自地貌（b，c）上的差异；共存水体和沉积物细菌多样性与环境因素的Spearman相关性。
共存水体和沉积物细菌网络有不同的生态环境偏好性
Co-existing water and sediment bacteria show different ecological network patterns
水体和沉积物细菌群落网络分别由6个主要生态模块组成，位于相同模块内部的物种联系更加紧密。与沉积物细菌网络相比，水细菌网络具有更高的聚类系数、更低的平均路径长度和更高的“小世界”分布系数，表明水生生态系统细菌有更密切相关的微食物网结构。水中细菌网络度中心性和节点之间中心性显著高于沉积物。同时，沉积物中的紧密中心性和特征向量中心性显著高于水。
图4 共存水体和沉积物细菌共现网络及其拓扑性质。（a）基于不同分类操作单元的细菌共存网络关系的Spearman相关关系。
讨论
Conclusion
冰川源的水生生态系统中的细菌群落是全球气候变化和水文循环的重要生物指标。本研究系统地比较了以冰川为主要水源补给的多种水生环境中水体和沉积物中细菌群落的多样性、群落组成和共现网络模式。水体和沉积物细菌群落表现出不同而错综复杂的环境偏好性和脆弱性。因此，阐明冰川源水生生态系统在环境条件变化下的细菌群落组成的机制，对于理解水文制度对气候变暖等干扰事件的适应能力至关重要。
参考文献
Zhang Liyan, Manuel Delgado-Baquerizo, Shi Yu, Liu Xu, Yang Yunfeng, Chu Haiyan. (2021). Co-existing water and sediment bacteria are driven by contrasting environmental factors across glacier-fed aquatic systems. Water Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.watres.2021.117139.
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