ISME: 近海沉积物中古菌群落的时空动态：群落构建机制和共现关系
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编译：赵泽 校稿：高寒
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论文ID
原名：Spatiotemporal dynamics of the archaeal community in coastal sediments: assembly process and co-occurrence relationship
译名：近海沉积物中古菌群落的时空动态：群落构建机制和共现关系
作者：Jiwen Liu1,2,3, Shangqing Zhu1, Xiaoyue Liu1, Peng Yao2,4, Tiantian Ge5, Xiao-Hua Zhang1,2,3
研究机构：
1 MOE Key Laboratory of Marine Genetics and Breeding, College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao, 266003, China.
2 Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao, 266071, China.
3 Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao, 266003, China.
4 Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Technology, Ministry of Education/Institute for Advanced Ocean Studies, Ocean University of China, Qingdao, 266100, China.
5 College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao, 266100, China.
期刊：The ISME Journal
发表时间：2020
02
导 读
在海底深层沉积物中，古菌占原核生物的比例可以高达90%。宏基因组学和单细胞基因组学研究扩展了对已知古菌的系统发育和遗传潜力的认知。古菌具有功能多样性，能够进行氨氧化、甲烷代谢和有机物降解等多种代谢过程，而对于古菌的时空动态分布、群落构建机制以及种间关联特征研究则相对较少。
本研究利用16S rRNA基因测序和qPCR技术，在中国东部边缘海1500 km的范围内开展了对海洋表层沉积物古菌群落时空动态、群落构建机制和共现关系的研究。结果表明，在中国东部边缘海的古菌群落具有明显的空间异质性，但季节性差异不明显。随着地理距离的增加，古菌群落呈现出明显的距离衰减模式。扩散限制是导致样本间群落差异的主导因素，其次是同质性选择和生态漂变。随机性过程对古菌群落差异的贡献要大于确定性过程。古菌群落的共现模式则随季节发生改变。
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材料与方法
在冬夏两个季节，采集了中国东部边缘海（包括渤海BS、北黄海NYS、南黄海SYS、东海ECS、长江河口CE）58个表层沉积物样品。提取沉积物DNA后，使用引物344F/915R进行古菌16S rRNA基因扩增，在Illumina Miseq PE300平台测序。使用引物967F/1060R进行qPCR以获得古菌的总绝对丰度（copies g-1）。Raw reads通过Trimmomatic质控并利用PEAR拼接。使用UPAESE基于97%的相似度聚类，基于silva 123数据库进行物种注释。使用Qiime进行alpha多样性分析，使用R包vegan进行beta多样性分析。使用R包geosphere进行距离衰减分析。使用R进行零模型、VPA和partial Mantel分析。使用R包igraph、Hmisc、qvalue进行共现网络分析。
04
结果与讨论
1. 古菌丰度多样性和群落组成
相同季节采样点之间的古菌总丰度（16S rRNA gene copies g-1）没有明显差异，但不同季节样品的丰度差异较为明显，冬季的古菌总丰度相对较高。夏季同一区域内不同采样点之间的古菌丰度差异大于冬季。除CE外，其余采样区域古菌alpha多样性无显著差异。
空间分布上，除CE外的其余采样区域，古菌中丰度最高的为Marine Group I (MG-I)和WoesearchaeotaI（图1），其中Woesearchaeota在BS/NYS区域内的丰度最高。Woesearchaeota广泛存在于陆地和海洋环境中，黄河径流携带的Woesearchaeota可能是BS/NYS中存在高丰度Woesearchaeota的重要原因。CE样品中丰度最高的古菌是Bathyarchaeota，河口沉积物中木质素的积累可能是Bathyarchaeota富集的重要因素。沉积物来源是中国边缘海微生物群落组成空间变化的关键驱动因素之一。
图1 中国东部边缘海沉积物中优势古菌组成。本图合并了相同区域和相同季节的样本，括号内的数字表示每组的样本数，组名由地区和季节定义（S，夏季；W，冬季），图中展示的为相对丰度。
约2%的OTU出现在不少于50%的样本中。每个OTU的相对丰度与在样品中的出现频率显著正相关（图2a），这表明稀有物种可能具有较弱的扩散和适应能力。Woesearchaeota有很高的OTU数，然而集中出现在少于10个的样本中。MG-I的丰度很高，但只包含77个OTU（图2b）。与Woesearchaeota和Bathyarchaeota相比，MG-I的OTU分布更为均匀（图2b）。
图2 OTU的分布模式和OTU水平的群落组成以及距离衰减模式。a 基于全部OTUs的丰度和出现频率，计算平均相对丰度和样本检出OTU数量的Spearman相关性。b 丰度前五的古菌包含的OTU的出现模式，括号中表示进化支包含的OTU数。c 基于Bray-Curtis距离的NMDS分析。d 冬季和夏季样本的Bray-Curtis差异和地理距离之间的Spearman排序相关性。
2. 古细菌群落的地理分布特征
NMDS分析表明，不同采样区域间存在显著的群落差异（图2c），这与采样点之间优势古菌的相对丰度差异具有一致性。所有样本被划分为四个地理集群：BS/NYS，SYS，ECS，CE。PerMANOVA分析表明古菌群落季节差异不显著，空间差异要显著大于季节差异。沉积物相对于水体的稳定性更高，这可能是古菌群落季节差异不显著的原因之一。
在地理位置相近的样本中观察到古菌典型的距离衰减特征（随着地理距离增加，群落差异性增加）（图2d）。在丰度排名前10的古菌中，6种古菌的群落差异与地理距离之间存在显著相关性，其中MG-I的距离衰减特征最强。已有研究表明，与浮游细菌相比，底栖细菌随着空间距离增加可能表现出更高的衰减率，这表明底栖微生物相对于浮游微生物扩散能力较弱。
3. 影响古菌群落结构的生态过程
零模型分析结果表明，扩散限制是导致样本间群落差异的主导因素（图3a），占比39.2%。其次是漂变和同质性选择，各占比30%。总体上，随机性过程对于群落差异的解释占比高于确定性过程，并且夏季的占比略高于冬季（图3b）。VPA和partial Mantel的分析结果表明，空间因子对古菌群落的影响高于环境因子（图4ab），这进一步印证了随机性过程的主导作用。此外，沉积微生物的扩散能力较弱，可能增强了随机性过程对群落组成的作用。
图3 零模型分析解释古菌群落在夏季、冬季和所有样本中的群落构建机制。a不同生态过程的相对贡献。b 随机性过程和确定性过程的比率。
图4 通过VPA和CCA分析显示空间和环境因子的影响。VPA分析量化空间和环境因子对夏季（a）和冬季（b）群落差异的贡献。CCA分析显示影响夏季（c）和冬季（d）古菌群落组装的重要空间和环境因素。
4. 古菌共现网络特征
夏季古菌群落的共现网络包含334个节点和690条边，冬季古菌群落包含465个节点和1257条边。模块化分析表明，模块内的古菌在系统发育上相近并且属于同一分支，说明分类学相关性在确定网络模块化结构中发挥了重要作用。夏季和冬季网络拓扑结构参数对比发现，冬季古菌网络中，OTUs间的关联性更强。夏季较强的河流排放和黄海冷水团的出现可能导致了古菌群落在区域空间上的进一步分离，进而导致更加分散的共现网络特征。单样品子网络的拓扑特征没有显著的距离衰减特征，表明底栖古菌群落组成的空间变化与共现网络模式并不一致。
05
结论与意义
本研究通过对中国东部边缘海表层沉积物样品的分析，揭示了底栖古菌群落组成、地理分布、潜在群落构建机制和共现网络关系的时空规律。研究结果对自然环境中沉积物古菌群落的时空分布和群落构建机制研究具有很好的指导作用，有助于进一步揭示近海沉积物中古菌的重要作用。随着古菌进化支的日益扩充以及古菌分类的日益完善，古菌群落在自然环境特别是海洋环境中的发挥的生态作用值得进一步深入探究。在行文上，本文的科学问题展开、结果描述和讨论逻辑都较为典型，可以作为撰写类似文章的范本。
*：本文如有不足，请批评指正
微信号 envmbio
实验室网站 http://www.ju-emblab.com
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