【坡鹿身世大解密】一个纠缠了近200年的分类难题

原创陈辈乐，黃衡芝嘉道理中国保育 2021-10-31

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坡

身世大解密

鹿

鹿科动物分布广，主要日间活动，又爱跑到开阔的地方吃草，是我们较常碰到，因此也是最早被记载的野生动物之一。但要识别它们，确实不容易。鹿科动物种类多，但不少物种“相貌平庸”，一眼看过去体形、毛色都差不多，先不要说母鹿、幼鹿不好认，连带角的公鹿，往往也要细心观察鹿角形状、臀斑、鼻镜等等才能识别。

一般人觉得糊涂是很正常，但神奇的是它们的分类到现在连专家们都还是摸不清，理不顺。就像今天的主角——坡鹿，自发现起就被不同人冠上了一堆名字，到2020年的今天，在学术界仍被使用的属名还都有3个！

从坡鹿被发现和命名的故事，大家就会对鹿科分类有多令人头疼有所体会，让我们为大家拆解一下。

▲ 谁是坡鹿？谁是水鹿？

答案在最底！

（滑动查看下一张图片）

坡鹿的发现

19世纪起，欧美各国大力发展自身在全球的影响力，周游列国的公职人员大量采集研究各国的生物资源，可说是物种大发现的年代。但当时很多物种都不是被正规生物学家发现的，而是出国执行其它职务的军人或神职人员等 “爱好者” 采集的，而且当时的分类学，可以说是比较直观和主观的，而且能用作对比研究的文献和基础数据都很缺乏，故此同一物种在不同区域，会被不同学者多次命名发表，因此也是同物异名大爆炸的年代。

1838年，英国驻印度，爱好狩猎的Percy Eld上尉在印度东北的曼尼普尔邦（Manipur）河谷一带，发现了一种长着独特弯角的新奇鹿类，并送了几对猎得的鹿角给Guthrie上校，但由于Eld上尉道听途说，以为前人在其它地方已经发现过这种鹿，就不了了之。

▲ 坡鹿发现者，Eld上尉的1839年画像。狩猎是当时外国人最流行的“运动”之一，看他在猎枪和猎物前多么的意气风发。（图片来源：Wikipedia）

坡鹿的命名

当时大量进驻印度的外国博物专家和爱好者，被当地丰富而新奇的自然资源深深吸引，组织出版了一本博物学期刊，叫Calcutta Journal of Natural History（CJNH），由对地理和生物学有浓厚兴趣的John McClelland 医生当主编。1840年，McClelland 在CJNH创刊号发表了一篇短文，描述并绘制了一对Guthrie上校在1839年转送给他的奇怪鹿角，并指出应该属于一个未被描述的新种，这就是坡鹿最早的科学记载。

Eld看到短文才如梦初醒，立即把他对坡鹿的各种观察连同一副鹿角绘图寄给一名记者，这信件转展以“书信交流”形式在CJNH第二期刊登，而McClelland 以期刊主编身份，在信底提到转发的记者建议这个新种应根据其发现者Eld命名为Cervus eldii（它的种名往往被写作eldi, 但eldii才正确）。

▲ Eld上尉在Calcutta Journal of Natural History第二期发表的第一张坡鹿角绘图。

过了一年，即1843年，McClelland 在CJNH第三期对Guthrie上校在这三年间收集的皮张和骨骼标本进行了仔细研究，发表了更规范、完整的新种描述；他以坡鹿“比较接近水鹿的形态、毛色和地理分布等“，把坡鹿归入鹿属（Cervus）下的水鹿（Rusa）亚属，并建议命名为Cervus (Rusa) frontalis。

但由于1842年出版的CJNH第二期Eld的书信交流已经有Cervus eldii这个种名，按优先权原则，所以McClelland建议的frontalis就变成无效种名，而Eld上尉就名垂青史了。有趣的是，由于McClelland以主编身份在Eld的信件下面附加了几句话，而且没有提及建议使用eldii这个种名的记者贵姓大名，他又误打误撞被认定为坡鹿这个物种的命名者，也算得上流芳百世，跟上尉可说是win-win！

这些先驱都是看到雄性坡鹿那对独特的弯角，特别是明显的眉枝（brow tine, 从角基向前方生长的第一分杈），而断定其特殊的分类地位。因此，坡鹿的英文名，除了现在较常用，以纪念发现者Percy Eld的Eld’s Deer之外，也叫Brow-antlered Deer, 意思是眉角鹿。

▲ McClelland发表于Calcutta Journal of Natural History第三期的全球第一张坡鹿绘图

鹿属? 泽鹿属? 新属?

坡鹿的种名终于搞掂了，但要弄清楚属名却还有一段漫长之路。1843年，另一位英国生物学家John Edward Gray在整理大英博物馆兽类名录时，又为坡鹿建立了一个新属——Panolia，当时他根据鹿角的性状变异，认为印度的坡鹿有 Panolia acuticornis 和 P. platyceros两种。但到了1850年，他在一篇整理世界鹿科动物的文章中，又推翻了自己的说法，认为印度的坡鹿只是Panolia eldii一个种。

生活在缅甸、中南半岛和海南岛的坡鹿直至19世纪末20世纪初才相继被发现，但相关资料甚少。这时候大家还纠缠在印度坡鹿的分类问题上，其它坡鹿就更不用说了。零零碎碎的资料到了1915年，才被著名的英国自然学家Richard Lydekker总结起来，在整理大英自然博物馆的有蹄类编目时，他把坡鹿放进鹿属的泽鹿亚属(Rucervus)内，并认为坡鹿Cervus (Rucervus) eldi有三个亚种：

1. 印度的C. e. frontalis

2. 缅甸的C. e. eldi

3. 泰国的C. e. siamensis

有用心上课的读者都能看得出，frontalis本来就是印度坡鹿eldi的同物异名，他又把eldi这名字给了缅甸的种群，明显又搞混了。无论如何他是首个给了中南半岛种群一个亚种地位的人，而siamensis这个亚种名也一直沿用至今。

说起泽鹿(亚)属（Rucervus），也是大有文章：它是1838年由B.H. Hodgson根据印度泽鹿(R. duvaucelii) 特殊的身体结构从鹿属中分拆出来的；印度泽鹿英文叫Barasingha或swamp deer，即沼泽的鹿。现生有3种，分别是印度泽鹿，泰国泽鹿(也叫熊氏鹿，英文为Schomburgk's Deer，R. schomburgki)和坡鹿。三种鹿都生活在平原丘陵的开阔地带，而且顾名思义也特别依赖沼泽生境。由于栖息地环境开阔，不怕被树枝藤曼钩到，雄鹿都有较复杂的大型鹿角。我们读到不少介绍海南坡鹿的科普文章甚至学术文献，都介绍海南坡鹿为“印度泽鹿的一个亚种”，恐怕是混肴了印度泽鹿与印度坡鹿这两个同门师兄弟了，其实并不正确。

由于都分布在平原地区，人鹿争地，而且是目标猎物，这三种泽鹿的命运都比较悲惨，分布在曼谷平原的泰国泽鹿，早在1932年已经被打光，而能守住3000只老虎的印度，也把印度泽鹿打得七零八落，只剩下5个相互分离的种群，数量可能就跟老虎差不多。

坡鹿嘛，我们下面继续讲~

▲ 印度泽鹿

▲ 已灭绝快上百年的泰国泽鹿/熊氏鹿 (图片来源：Wikipedia)

坡鹿的分类历史

英国生物学家Oldfield Thomas在1918年根据各地坡鹿的身体特征，认为坡鹿不是三个亚种，而是三个种——印度坡鹿 Rucervus eldi, 基于缅甸坡鹿的独特性首次把它命名为Rucervus thamin, 还有中南半岛的泰国坡鹿Rucervus platyceros。同时，他根据Swinhoe 在1869年取得的海南坡鹿角，首次提出海南的种群是泰国坡鹿的一个特有亚种—— Rucervus platyceros hainanus。当然，Lydekker比他早几年用了siamensis这个(亚)种名描述了中南半岛的种群，所以platyceros又是一个无效名。且先不要问我们为什么他发表前不先翻看文章增添了混乱，因为他也是有很大贡献的——缅甸亚种的独立地位就是他建立的，而thamin这个亚种名也一直沿用至今。

▲ 坡鹿三个亚种的分布图。灰色是历史分布区，黑色是现在的。现在印度、老挝、柬埔寨和海南岛的种群和分布区都太小了，干脆不标示出来！（图片来源：Balakrishnan et al. 2003）

我国的大部分科研人员认为海南坡鹿是一个特有亚种，并一直沿用Cervus eldi hainanus作为学名，然而国际上仍按照一个分子学研究结果，认为海南坡鹿是泰国坡鹿的一个岛屿种群（Balakrishnan et al. 2003）。两位已故兽类/鹿类分类大师，Colin Groves和Peter Grubb在2011年编写的《Ungulate Taxonomy》（有蹄动物分类）一书，则依然沿用Panolia这个属，而海南及中南半岛的坡鹿被认为是同一个种，称作Panolia siamensis。保育界大牛IUCN红色名录，则沿用泽鹿属的分类系统，中南半岛包括海南的坡鹿被称作Rucervus eldii siamensis，但同时提及到，Pitra et al. (2004) 的遗传学分析已经证明坡鹿并不属于泽鹿属, 放在鹿属更加合理，可见专家们依然非常纠结！

由于坡鹿的分布区都比较偏僻，数量又少，因此分类上的混乱暂时还没有勇士专门好好去厘清。虽然现在可以用分子学特征来确定物种的分类地位，但要进行这种国际合作是很不容易的，而且分子学技术也是在急速发展中，暂时还未有研究能给出具说服力的结果。

针对海南坡鹿，已经有分析指出它与中南半岛的泰国亚种已独立分化了69万年之久，但要了解它的独特性，还需要用更前沿的分析手段。

嘉道理农场暨植物园正在与中国、柬埔寨、老挝和泰国的科研团队合作，希望可以解开海南坡鹿的身世之谜，如果能确定它的独特性，对提升它的受关注度和保护力度应会有极大作用。

3种还是4种？

种还是亚种？

印度亚种

只分布在印度东北的曼尼普尔邦的河谷地带，19世纪刚发现时，Eld上尉形容经常可看到二三百头的大群，但由于猎杀严重，现在只分布于Keibul Lamjao 国家公园内，一块约15平方公里漂浮在湖面的沼泽地上，数量百来头。它是唯一生活在湿地生境的坡鹿亚种，为适应在湖面植被活动，它的蹄子分叉展开，鹿蹄以上的系骨(pastern)较长而硬化，光滑无毛。另外，相比其他两(亚)种它个头较大，鹿角较幼细且表面光滑。我们在与国外兽类专家交流聊天时，有的甚至认为它的习性与特化的性状与其它坡鹿相差太远，可能根本就不应混为一谈。

▲ 印度坡鹿，个头大，毛色深，不看鹿角还以为是水鹿呢！(图片来源：Wildlife Institute of India)

▲ 印度坡鹿生活在独特的湿地生境，练得一身“轻功水上漂” (图片来源：Sharada Prasad via Wikimedia Commons)

缅甸亚种

主要分布在缅甸伊洛瓦底江两侧干燥开阔的落叶龙脑香林内，是数量最多的一种坡鹿，但随着缅甸逐渐发展，分布区和数量都正在萎缩。在泰国西部与缅甸交界的特纳瑟利姆山脉(Tenasserim Range)也曾经有分布，但泰国的缅甸坡鹿都已经被打干净，如今在野外看到的种群都是人工繁殖后再重新引入的。它的特征是颅骨较窄，天生一副马相，身上几乎没有白色斑点，系骨短而被毛，鹿角较粗而表面粗糙。

▲ 在泰国Khao Kheow Zoo的缅甸亚种，这是夏毛，颜色较淡

泰国亚种

曾分布于泰国、老挝、柬埔寨及越南(海南的在下面分别说)。曾经一度被认为已在野外灭绝，1998年才在老挝中南部和柬埔寨的落叶龙脑香林中被重新发现。泰国和越南的种群已一去不复还，现在泰国的野外种群都是人工繁殖后重新引入的。它与缅甸亚种一样都偏爱生活在干旱的落叶龙脑香林。三种坡鹿中，它的个头最小，毛色最鲜艳，身上白斑也最多最明显，鹿角结构较复杂，末端可成掌状(palmation)，而且枝杈较多。

▲ 泰国Dusit Zoo的泰国亚种，鲜艳的夏毛白斑非常多

▲ 较平实的冬毛… 其实热带地区的，应该叫雨季毛和旱季毛才对！

▲ 柬埔寨的落叶龙脑香林，林下开阔，有丰富的草本植物，是坡鹿的至爱生境

海南坡鹿

相比中南半岛的坡鹿，海南坡鹿的体型较娇小，鹿角也较小，结构更简单。它分布在海南岛低地干旱的落叶季雨林和稀树草原。在上世纪七十年代，种群数量曾下降至50头以下，现在恢复到700-800头，生活在3个自然保护区内。

▲ 披着冬毛的海南坡鹿，这雄鹿霸气十足。

▲ 橘黄色的夏毛，白斑不太明显。

▲ 海南大田国家级自然保护区内的落叶季雨林，是不是跟柬埔寨的生境非常相似？

REC

▲ 拍摄于海南邦溪省级自然保护区，繁殖期的公鹿会在水坑泥浴和留下自己的"香味"

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谜底・揭晓