山里有啥动物？问这些小仙儿就知道了！
黑影这一低头，一飘身，看似平平无奇，却只一合就将那大林姬鼠摁于爪下，动弹不得。
然而纵使被拍得天旋地转，大林姬鼠依然试图以最后的力气脱身，岂知那黑影轻轻一咬，咔的一声响，一击而中，正好击在鼠辈的脑门上，那大林姬鼠的脱身之计竟没半点效用，顿时气绝……
这黑影便是豹猫，它不仅是弹无虚发的强大猎手，也是眼观六路耳听八方的扫地僧。
小型啮齿类动物是豹猫的主食
01
一个新思路：捡屎
我们经常说豹猫是底线，有豹猫的地方通常还存有相对完整的生态系统。
从前我们会用大量的二手数据来说明这一点，比方说豹猫适应性很强哪儿哪儿都有分布啦，豹猫食性很复杂，小到鼩鼱大到狍子幼崽啥都能吃，豹猫在的地方还会有斑羚、鬣羚等大型有蹄类啦，等等。
但是现在，对于豹猫的底线地位我们有了更强有力的数据支持。
两个月前，北京大学生命科学学院的姚蒙和李晟课题组在期刊Frontiers in Ecology and the Environment上发表了题为“Generalist carnivores can be effective biodiversity samplers of terrestrial vertebrates”的研究论文。
翻译一下，这个标题的意思是“常见食肉动物可以成为陆生脊椎动物的有效生物多样性采样器”，是一种新的区域生物多样性研究思路。
至于文中提到的这个神秘的“generalist carnivores”，就是指的豹猫和赤狐。
豹猫是小型猫科动物里适应性最强的
那么这个思路新在哪里——举例而言，如果要研究一个地方的生物多样性，统计具体存在哪些物种，有什么方法可行呢？
A选项，去抓，布下一大堆陷阱等着动物进入，统计后放归；B选项，去拍，安置红外相机，通过抓拍影像来辨认，这也是目前很多研究普遍采用的方法。
然而这两种方法也有很大的弊端。譬如前者很容易造成物理伤害，且在实际操作中其实有两个很大的困难：一方面是野外工作量非常大，另一方面是需要有能够做形态分类的专家来鉴定，非常耗时，而且这样的专家现在日益稀少。
后者需要大量人力识别，同时两者都有赖于采集的时间和经济成本，并且容易漏掉不少难以发现的物种，像蛇等爬行动物很难触发红外相机……
所以C选项-捡屎的出现很有必要。捡屎这个方法的最大优势之一是快速、高效，而且测序技术的普及使得金钱花费（成本）也大大下降，甚至整体会比前两种方式更便宜。
北大课题组的这篇论文就是对5个山地生态系统的554份豹猫和赤狐粪便（共采集650份粪便样本）DNA进行了宏条形码（metabarcoding）分析，这种研究方法我们之前提到过（可戳：1097坨粑粑告诉你，西南山地的猛兽谁最猛！），经济、准确、可量化。
在这种新思路中，利用豹猫、赤狐等分布范围广、种群数量大的中小型食肉动物食性广泛的特点，我们便可以通过它们粪便中的DNA信息与现有的物种DNA数据进行比对，从而了解当地小型动物的分布情况。
豹猫的粪便 图片来源：《Generalist carnivores can be effective biodiversity samplers of terrestrial vertebrates》
赤狐的粪便 图片来源：《Generalist carnivores can be effective biodiversity samplers of terrestrial vertebrates》
02
生物多样性“采集器”
先说大的结论，研究证明，以常见食肉动物作为生物多样性采样器具有一定实用性。
这话听起来有点绕，换句话说，豹猫和赤狐就是一片林子里的扫地僧or包打听，想知道这个山头有哪些小动物，问它们的屎就对了。
课题组分别于太行山（5个）、秦岭（1个）、岷山（4个）、邛崃山（3个）和沙鲁里山（1个）的14个采样点中，一共采集到了410份豹猫和103份赤狐的有效粪便DNA样本（但由于来自太行山和岷山的赤狐粪便样本均低于25个，因此并未纳入到分析中）。
这几个采样的山地选择很有意思，与胡焕庸线部分重合——这条地理分界线正踩在我国的湿润区与干旱区之间，也是很多物种分布的边缘区域。
取样区域的位置，阴影部分别表示五个山脉：太行山(TH)、秦岭(QL)、岷山(MS)、邛崃山(QO)和沙鲁里 (SL)。实心黑色圆圈表示每个区域内的采样点。左下为豹猫和赤狐的分布。
从所有豹猫粪便样本中，研究者识别出了99个猎物的分子可操作单元（MOTU），包括36种啮齿类、9种兔类、12种鼩类、10种有蹄类、2种食肉类、1种灵长类、17种燕雀类、9种雉类、1种爬行类、1种两栖类和1种鱼类。
在邛崃山和沙鲁里山的赤狐粪便样本中，则包含47个猎物的MOTU，包括11种啮齿类、4种兔类、4种鼩类、10种有蹄类、2种食肉类、6种燕雀类、6种雉类和4种鱼类。
这些就是豹猫和赤狐的食谱。
赤狐的食物结构也很复杂
我们再来详细说说这个结论。
1.豹猫食物中的小型哺乳类物种丰度与基于传统方法调查记录到的物种多样性高度相关。
这也是论证豹猫作为生物多样性采样器的重要论据。课题组将每个采样点用传统调查方法获得的小型哺乳类物种丰度与豹猫粪便DNA中所显示的猎物MOTU进行了对比，结果是：从粪便样本中回收的小型哺乳动物分类群（包括啮齿类、兔类和鼩类）的数量与四个山脉（秦岭、岷山、邛崃山、沙鲁里山）中的当地物种数量高度相关。
太行山由于缺乏当地物种的传统方法调查数据，因此没有纳入到分析范围中。
论文认为，虽然目前研究区域的数量较少，这个结论还无法推广到统计分析上，但这种稳健的强相关关系表明，对常见食肉动物饮食的了解可以用来估计和比较各地区的生物多样性。
2.在不同的研究地区，豹猫的猎物组成之间存在差异。
在太行山和秦岭，啮齿类是豹猫的主要猎物（太行山占90%，秦岭占70%）。
而在岷山、邛崃山和沙鲁里山的样本中，啮齿类也在豹猫的食谱中占到很大部分（40-50%），同时兔形目动物（主要是鼠兔（Ochotona spp））是豹猫的另一个主要食物来源，占这些地区豹猫食物的24-40%。
此外，雉类占秦岭地区豹猫食物的12%，而有蹄类（主要是家牦牛）占沙鲁里山地区豹猫食谱的20%以上。
五个山脉豹猫的食物结构
研究者们猜测，沙鲁里地区豹猫食物中有蹄类的比例很大，可能是由于它们会经常取食在该地区发现的同域大型食肉动物（如豹（Panthera pardus）、藏狼（Canis lupus laniger）、棕熊（Ursus arctos）和其他物种）猎取的猎物残骸。
沙鲁里山与其他取样的山脉最大的不同就是依然存有许多大型食肉动物，这些顶级猎手剩余的猎物也许能够为较小的食肉动物提供重要的食物补贴。
3.在豹猫与赤狐共存的地区，它们的食物重叠度很高，食性差异不明显。
前面说到，邛崃山和沙鲁里山的样本中，豹猫的食谱主要由啮齿类（40~50%）、兔类（24~40%）、有蹄类（>20%）和雉类（12%）构成。与此同时，同一地区的赤狐食谱中，也包括大比例的啮齿类（>50%）和兔类（14-23%），以及有蹄类和雉类，从类群上讲，豹猫和赤狐的重叠度很高。
邛崃(QO)和沙鲁里 (SL)赤狐的食物构成
同样，在邛崃山和沙鲁里山，豹猫和赤狐样本的累积曲线（Rarefaction curves）有类似的趋势，这也说明它们的食性是非常近似的。
邛崃山和沙鲁里山，豹猫和赤狐样本的样品累积曲线
4. 不同山脉的物种丰度不同，即使是同一山脉，不同地点的物种丰度也存在较大的差异。
通过比较，课题组发现传统调查记录中71%和59%的小型哺乳动物在沙鲁里山（SL：四川雅江）和岷山（MS3：四川老河沟）的豹猫饮食中分别检测到，秦岭则为51% 。
但即使是同一山脉，比如岷山的不同地点，检测的结果也不同（MS2：唐家河-47%，MS4：王朗-40%），且与样本量无关。
这也许是表明同一山脉的阴坡阳坡等等自然地理因素是影响到当地生物分布的因素之一，但相应的，也很可能反映了某个山系的真实生物状况。
沙鲁里山所在的四川雅江县，与我们熟知的七猫之地——四川新龙非常近，能够养活大猫的地方，或许能有更丰富的猎物基础和生物多样性。
总而言之，对常见食肉动物“采样器”功能的关注，为非损伤性、快速准确地查明区域性生物多样性分布信息提供了新的思路与手段。
沙鲁里山拍到的豹，在这个位点，红外相机还记录到荒漠猫、金猫、狼、猕猴、棕熊、黄喉貂、赤狐、猪獾、鬣羚、毛冠鹿、水鹿、高原兔等
03
为什么是豹猫和赤狐？
一个问题是，为什么不选择体型更大的豹、狼等作为采样器？明明它们能够捕食的猎物范围更大。
究其原因，一方面，是这些顶级捕食者的分布有限，作为采样器的普适性不够，占据高层生态位的它们非常容易受到底下猎物数量变动的影响，甚至在很多地方（如岷山），是缺乏大型食肉动物的。
另一方面，根据最优觅食理论的预测和此前北大另一篇论文的研究（Shao et al. 2021），大型食肉动物与其猎物的体重之间存在正相关性。
你不可能见到一只豹子天天指着追松鼠填饱肚子，这对它的体力消耗不合算，也没法从它的粪便中获取足够多的关于小型动物的信息。
而豹猫和赤狐就很重要，相较于豹等大型食肉动物对大型猎物的依赖和相对较小的种群规模，它们的分布无处不在，数量相对多，且食性广泛，甚至不介意食腐，作为采集器的泛用性更高。
食性杂的动物，自然更容易在食物竞争激烈的野外生存下来，这也是为什么我们还是能在一些地方看到不少杂食动物的原因。
豹也会捕食小型动物如松鼠，但这大多发生在母豹带崽期间
当然，如果一片林子里连对环境和食物要求较低的动物都生存不下去，那更高级的食肉动物基本上是没有任何可能性的。
另外，还有一些其他的常见食肉动物跟豹猫和赤狐一样，比如獾、胡狼、貂、鼬等，乃至于鳍足类（海狮、海豹、海象）和家猫，它们的分布十分广泛，食性复杂。
未来这些动物也很可能承担起扫地僧和包打听的功能，帮助我们了解世界各地的生物多样性。
04
大型食肉动物无可替代
除了上面的这些内容外，我们还可以看到大型食肉动物的作用。
豹、狼等大型食肉动物对于有蹄类的控制以往已经强调过很多遍，如今很多地方的野猪、羚牛数量过多，很大程度上是由于当地缺少顶级捕食者。
例如岷山和邛崃山曾经生活过的大型食肉动物种群目前大多被灭绝，与沙鲁里山相比，这里的有蹄类更容易出现过剩乃至伤人的情况。
同时，大型食肉动物也能支持一部分小型动物的繁衍。
事实上，大多数动物（包括部分食草动物）都不介意食用肉类，因为肉类含有大量的蛋白质和脂肪，而这些营养靠单纯取食植物是无法获取的。
在大型食肉动物捕猎后，诸如豹猫之类的小型食肉动物可以通过捡食猎物残骸获取能量，从而保证整个生态系统的代谢平稳。
此外值得一提的是，在所有采样的5个山脉中，太行山是除沙鲁里山以外确定仍有稳定的大型食肉动物（豹）种群的地区。
然而由于缺乏基础数据，太行山豹猫的食性秘密并没能在这篇文章中揭示，我们暂时无法知道在华北和西南，这些小型食肉动物的生活是不是相似……
这不免有些灯下黑的意思。
世界范围内常见食肉动物的分布及物种丰富度，除了南极洲，每个大陆上都有1-26种常见食肉动物。物种丰富度最高的地区包括：非洲中部和南部；喜马拉雅山和青藏高原东部；东南亚；北美和中美洲的部分地区
相比人烟稀薄的西南地区，华北地区有着更稠密的人口和更为发达的经济基础，这本来不算一件坏事。
然而就华北来说，这里的生态底子比不上西南：人类干扰多，路网众多，栖息地破碎，还有火灾、放牧、盗猎……结果到了基础数据上，还是捉襟见肘，这显然说不过去。
当然现在已经有不少研究者和课题组正在补充这一区域的数据，北京、河北、山西、河南，未来会有更多的论文渐渐开始填充空白。
我们的华北山地依然需要更多关注。
-End-
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