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综述|开花途径综述(值得收藏,同时附上海生科院何跃辉发Nature的深层原因)

2017-10-27 iNature iNature

iNature:我们对生物适应过程的详细分子机制的理解仍然很不够。但是,一个很好的例子就是拟南芥FLOWERING LOCUS C(FLC)。 FLC决定了植物对越冬的需求,以及它们在称为春化过程中对长时间冷的反应能力。春化途径的分子分析揭示了对调节FLC的反义介导的染色质沉默机制的重要见解。反过来,这样的见解使得拟南芥春化过程呈现出多样性。 FLC的转录调控和表观遗传沉默的变化主要是由FLC的非编码多态性引起的。这篇文章中,前4部分介绍春化过程及FLC(同时附上海生科院何跃辉发Nature的深层原因),后面三部分介绍可诱导的光周期途径,自主途径及赤霉素途径,对于开花途径有一个初步的认识。


想开花,也要万事具备


植物生命周期的某个阶段,会从营养转向生殖发育。 这种转变由植物内部和环境线索共同来控制, 确保了在植物在内部资源充分积累和环境条件适当的时候,植物就可以从营养阶段切换到开花阶段。 拟南芥中的遗传分析已经确定了一些调控开花途径的基因,到现在为止,主要有春化途径,可诱导的光周期途径,自主途径及赤霉素途径。

开花途径的调节



1什么是春化过程


Chouard(1960年)提供了一个有用的定义,即春化作为“通过冷处理,而获得或加速植物开花的能力”。如所定义的,春化不一定会引起开花。相反,长时间的冷作用提供了开花的能力。如上所述,在许多需要春化的植物物种中,开花也需要其它内源和/或环境条件,例如感应光周期。一个经典的实验表明,这种开花的能力可以通过有丝分裂细胞分裂来稳定。当植物首先暴露于寒冷(春化),然后在正常温暖的生长温度下保持在非感光光周期时,植物生长繁殖但不开花。然而,当以前的春化植物移动到感应光周期时,即使在非诱导条件下经过多个月,也会发生开花。因此,通过在顶端分生组织中的大量有丝分裂分裂,春化介导的能力变化是稳定的。值得注意的是,不是所有的植物物种,都表现出适合上述能力模型的稳定获取的行为。



2春化过程-FLC及FRI


春化是环境介导的表观遗传沉默的典型例子。 春化的中心是FLC,一种开花过程的抑制蛋白,其拮抗将分生组织转化为花命运发所需的所有基因的活化。 春化过程沉默FLC,从而缓解对开花的抑制。




FLC在不同季节的表达


在拟南芥中,参与春化反应的基因的鉴定,开始于从世界各地收集的不同生态型中开花的不同,而兴起的一项研究。 在实验室常用的拟南芥不需要春化就能快速的开花,但是,有部分拟南芥生态型,需要春化才能开花。 快速开花类型的植物一般是在夏季年份,表明其生命周期可能在一个生长季节完成。 具有强烈春化要求的植物通常是在冬季,因为在冬季之后,直到第二个生长季节才能完成其生命周期。 然而,实际的生命周期本质上是受环境和基因型的影响:在一个环境中,基因型可能需要两个季节来开花,而在不同的环境中,相同的基因型可能在一个季节中开花。

FLC的表达调控


在拟南芥中,对自然变异的研究表明,春化极大的影响FRIGIDA (FRI)和FLOWERING LOCUS C(FLC)的作用。 FRI编码仅在植物中发现的可以与mRNA帽结合蛋白相互作用以调节FLC mRNA水平的核蛋白。 FLC编码用作开花阻遏物的MADS盒DNA结合蛋白。 遗传研究表明,在春化的背景下,FRI仅仅用于上调FLC。


具体的开花调控过程


FLC表达水平是拟南芥春化作用的主要控制因素。 FLC通过抑制诸如FT,FD和SOC1的表达来抑制开花。 FLC可以结合在SOC1和FD的启动子区域和FT的第一个内含子。这种结合可能削弱光周期途径激活这些成分的能力。

最近的研究表明,FLC与另一种MADS蛋白SHORT VEGETPASE PHASE (SVP)直接相互作用。遗传研究表明,这种相互作用在生物学上是相关的:SVP的缺失提供了FLC介导的开花延迟的部分抑制。然而,SVP的缺失不能完全抑制FLC介导的开花延迟,这表明FLC可能与其他MADS盒蛋白具有冗余性。虽然SVP和其他相互作用的伴侣可能对FLC介导的开花抑制至关重要,但SVP水平或活性似乎并没有参与像FLC这样的开花调节。例如,SVP mRNA水平不受春化影响,而春化导致FLC的稳定抑制。此外,FLC单独的过表达足以引起极晚期开花。

昼夜节律钟对SVP水平有影响; SVP蛋白在两个时钟组分LHY和CCA1的双重突变体中比野生型累积更高的水平。因此,在拟南芥光周期途径和FLC依赖性抑制之间的通路中可能存在交流;然而,没有报道不同光周期对SVP水平的影响。

经过几十年的研究,我们应该知道以下关于FLC的知识:


  • 在相互拮抗的染色质状态之间切换的功能和重要性;

  • 成核的时间分离和稳定遗传的扩散;

  • 局部染色质环境足以有效抑制Polycomb沉默的遗传;

  • 通过H3K27me3去甲基化重排,防止隔代遗传;

  • 通过基因环路协调蛋白与RNA调节FLC启动子功能;

  • 表观遗传转换期间等位基因的聚类;

  • 转录激活和延伸过程的染色质状态相互转化;

  • R环抑制转录;

  • 相互排斥的正义反义转录;


3春化过程-FLC的表观调控


春化状态的稳定性与靶基因染色质修饰的作用一致。在拟南芥中,FLC的抑制是春化诱导能力的分子基础。因此,FLC是染色质修饰的可能靶标。拟南芥春化过程染色质修饰的第一个分子证据来自于VRN2和VIN3的鉴定。 VRN2编码zeste抑制因子(Su(z)12)的同源物,首先在动物中鉴定的Polycomb抑制复合物2(PRC2)的组分。 VIN3编码PHD(植物同源结构域)蛋白; PHD结构域的蛋白通常存在于涉及染色质水平调节的多种复合物中。

FLC的表观遗传调控


春化可导致FLC染色质上组蛋白H3 Lys 9(H3K9)和组蛋白H3 Lys 27(H3K27)甲基化两种抑制性组蛋白修饰增加。在vin3和vrn2突变体中,H3K9和H3K27甲基化在充足的冷处理后在FLC中不富集,并且FLC表达不被抑制。编码含有两个植物特异性B3结构域的DNA结合蛋白的VRN1的缺失显示与vin3和vrn2突变体的染色质修饰不同的染色质。而在vin3和vrn2突变体中H3K9和H3K27的甲基化都受到影响,而在春化期间和之后,vrn1中只有H3K9甲基化不发生,这表明两个甲基化事件可以独立发生,该VRN1特异性参与H3K9甲基化。

最近的研究表明,特异性PHD结构域与特异性组蛋白修饰相关,包括甲基化组蛋白H3K4,非甲基化组蛋白H3,甲基化组蛋白H3K9和甲基化组蛋白H3K36 。 PHD结构域的多样化结合活动使其成为组蛋白修饰阅读器的绝佳候选者。如预期的那样,PHD结构域内的氨基酸序列变异负责其特异性的变化。在VIN3 / VEL系列中,PHD结构域内的氨基酸序列有差异,因此,如果VIN3 / VEL家族成员确实与修饰的组蛋白尾部结合,则家族中可能存在与哪些修饰结合的变化。一种可能性是VIN3结合与活性FLC染色质相关的修饰,并且在这样做时启动向抑制状态的转变。在实现一定程度的转化为抑制状态后,与活性FLC染色质相关的修饰被抑制标记代替,然而,VIN3 / VEL蛋白家族的各种成员对于修饰的组蛋白的特异性,以及任何可变性修饰中的意义仍有待研究。


4春化过程-FLC-胚胎发育(上海生科院何跃辉发Nature深层原因)


与通常在胚胎发生中建立的动物相比,植物的胚胎生命与胚胎发育非常不同,因为植物器官发生是胚后连续过程(从顶端分生组织不断形成的新器官)。 


胚胎FLC活化的记忆,使得种子特异性因子能够“控制”超越种子发育的不同发育过程:抑制从营养阶段向生殖期的转变,并描绘了一种表观遗传机制,用于种子特异性因子“控制”植物后胚胎发育。同时,也是第一次描述了FLC,春化过程及胚胎发育的相互关系。


Nature结果总结


另外,由于LEC1涉及发育过程,这对于育种有潜在的应用,比如可以在某些地方只能种植一季稻,但是现在,经过作物改良,就可以进行2季种植,对于提高产量很有好处。


5光周期途径


在拟南芥中,长日照要比短日照开花的更早。 长日照延迟开花但在短时间内几乎没有影响的突变,定义了长日照光周期途径,涉及该光周期途径的基因包括GI,CO,FD,FE,FHA,FT和FWA。



光周期的调控过程


GI的表达具有昼夜节律,并且基因的突变体,可以改变CO表达,GI编码核蛋白。 gi突变体中,CO mRNA表达被下调,并且是晚花。 当CO在gi突变体背景中过表达时,能够克服晚花表型,因此是GI的下游。


各种途径总结





6自主途径





自主开花途径通过抑制开花核心阻遏物FLC,从而加速开花过程,但是独立于光周期途径。 FCA,FLD,FLK,FPA,FVE,FY和LD已经广为人知,在此途径中发挥关键作用。 最近,AGL28,CK2,DBP1,DRM1,DRM2,ESD4,HDA5,HDA6,PCFS4,PEP,PP2A-B'γ,PRMT5,PRMT10,PRP39-1,REF6和SYP22也被证明参与自主 开花时间通路。


自主途径


另外,不得不提一下FRI,FRIGIDA(FRI)激活FLC,而自主促进途径成分抑制FLC表达。FRI分子功能尚不清楚,但它涉及与cap结合复合物的相互作用,并增加FLC中的H3K4me3和H3乙酰化。工作主要有Caroline Dean实验室完成。

FRI可能作用的机制



7赤霉素途径


需要更长的光周期条件开花的植物称为长日照植物,需要较短光周期的植物称为短日照植物。 正确的光周期作用,会刺激称为赤霉素的合成,其通过差异基因表达诱导开花。


赤霉素分子


此外,未处理的植物和开花植物中GA的定量显示,前者较低的GA含量,这相当于在合适的光诱导条件下合成赤霉素。然而,GA对大多数短日植物没有影响。奇怪的是,有些水稻,对GA处理效果很好,可以促进其开花。


 GA途径与其他途径相互作用


从上述观察可以看出,赤霉素实际上克服了需要长时间光周期的植物。长期光周期处理与GA效应之间的相互关系已经基于以下因素进行了解释:质体合成引诱物质,并在长时间的光周期条件下储存。同时,也存在于质体内的植物色素吸收红光并将其转变成远红光吸收色素。这种形式的色素使质体膜变薄,赤霉素从质体中释放出来。因此,在经过长日照处理的植物,GA的浓度增加。尽管如此,GA在开花期间产生差异基因表达的确切机制尚不清楚。可能也可能需要其他因素进行诱导。


原文链接

http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-043014-115555

http://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.cellbio.042308.113411

https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/autonomous-pathway.htm


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