Cell | 植物是如何征服陆地的?
大约5亿前,淡水藻类适应了地球表面的生活,随后使动物生命得以延续。过去十年,非种子植物的基因组使我们能够推断早期陆地植物的性状进化。近日Cell发表了德国马尔堡大学Stefan A. Rensing教授的文章,题为How Plants Conquered Land,本文阐述了植物早期进化的重要步骤。
绿色植物(Viridiplantae)生活在非常多样的生境中,例如海水,淡水,土壤,岩石和雪。它们包括解剖结构非常不同的生物,例如单细胞藻类(例如模式生物衣藻),多细胞绿色海藻,形态复杂的淡水藻类,苔藓模式生物P. patens和巨型树,例如标志性的红杉。在绿色植物中,多细胞性或对多种生境的适应等性状进化了数次。但是,向陆地生境的过渡最终导致陆地植物的惊人多样性,很可能仅发生了一次。双星藻纲是陆地植物的姐妹谱系,因此对于确定植物对陆地的分子适应如何发生至关重要。这些藻类之一(Penium)的基因组已在近期Cell杂志上发表(Jiao et al,2020),结果表明,该类植物碳水化合物活性酶(CAZymes)得到了扩展,可能参与了产生粘液作为抗干旱的保护层,陆地植物必须应对的主要非生物胁迫因素之一。
因此,对陆生植物和双星藻纲植物的最新共同祖先(MRCA)拥有的祖先特征的推论需要考虑到过去大约5亿年的不同进化轨迹。有趣的是,Jiao等人(2020年)发现,干旱导致了在Penium中扩展的GRAS和DREB家族的转录因子(TF)的差异表达。最近对另外两个亚纲植物基因组进行的测序发现,GRAS基因可能已从细菌水平转移到祖先藻类基因组中(Cheng等,2019)。抵抗干旱的能力是陆地植物的标志。成功征服陆地生境需要分子适应干旱。鉴于这种特殊的非生物逆境抗性的关键特征很可能是在双星藻纲和有胚植物的MRCA中进化的,因此可以将它们视为“Anydrophyta"(图1)。
图1. 描绘植物早期进化重要步骤的树枝图。
该树状图显示了Viridiplantae(绿色植物)的谱系,包括嵌套的单系门链型植物、轮藻纲和有胚植物(陆地植物)。虽然链藻科是单系,但由于不能统一在一个支系中排除陆地植物,所以链藻科是一个副系的级别。在后者中,近来已证明苔藓植物是单系的,与维管植物是姐妹关系。在植物门中,双星藻纲植物是陆地植物的姐妹系。由于双星藻纲和陆地植物的MRCA被推断为进化出了应对干旱的分子特征,所以这里将这个支系称为Anydrophyta,即能够应对缺水的植物。