徐文堪：丹尼索瓦人及人类起源研究的新进展
据上海辞书出版社有限公司汉语大词典编纂处讣闻，优秀文史学者、辞书编纂专家、汉语大词典编纂处编审徐文堪先生于2023年1月4日因病在上海逝世，享年79岁。推送两篇徐先生旧作，以为纪念。
▍丹尼索瓦洞穴位于西伯利亚南部阿尔泰山地区，邻近中国和蒙古国。洞穴得名于18世纪在此隐居的俄罗斯人丹尼斯。据近年来对丹尼索瓦人、尼安德特人和现代人基因组的对比研究，否定了源于非洲的现代人类与其他种群不存在交流的传统观点。
自从荷兰古人类学家和地质学家杜布瓦 （Eugène Dubois, 1858-1940）在印尼发现爪哇人化石，长达半个世纪的时间里，人们认为亚洲是人类的故乡。美国学者安德鲁斯（Roy Chapman Andrews, 1884-1960）和奥斯朋 （Henry Fairfield Osborne, 1857-1935）就认为现代人的发源地是广义的中亚，为此，在20世纪上半叶，他们组织了多学科的“中亚探险队”，探索工作足足进行了十几年，虽然没有找到任何人类遗存，但发现了恐龙化石，还在新疆和蒙古戈壁挖掘出了一些石器制品。
由于在非洲和中东有了许多重要的发现，之后对人类起源的探索则主要转向了非洲，各国学者经过多年的辛苦努力，得出结论：直立人约在二百万年前起源于非洲，非洲是人类的故乡。非洲之外，最早的人类一般认为是发现于格鲁吉亚的德马尼西人（Dmanisi, Home erectus georgicus），距今大约一百八十万年。
随着研究的深入，大多数学者确信：现代人类基因组的主体同样来自非洲。现代人的非洲祖先走出非洲，与欧亚大陆以及世界各个地区的原有居民相遇，从而产生了地球上各个不同的群体。此即“非洲起源说（Out of Africa）”。
丹尼索瓦洞穴位于西伯利亚南部阿尔泰山地区，邻近中国和蒙古国。
尽管对于人类起源的研究，人们已将目光移向非洲，但在亚洲的探索也从未停止。前苏联和俄罗斯的考古学家、古人类学家继续在中亚、西伯利亚、远东和今天蒙古国等地区进行考古发掘及研究。其中的代表人物有阿列克谢·奥克拉德尼科夫（Alexey Okladnikov, 1908-1981）院士，他发现并研究了位于乌兹别克斯坦捷希克-塔什（Teshik Tash）的尼安德特人文化遗存。如今的领军人物则是俄罗斯科学院西伯利亚分院考古学和民族志学研究所的阿纳托利·杰列维杨科（Anatoly Derevianko, 1943- ）院士。得益于他所领导团队的多年工作，使阿尔泰地区的考古学文化的总体面貌逐渐清晰。正是有赖于这些学者长期不懈的探索，丹尼索瓦人化石才能在2008年被发现。而丹尼索瓦人的发现，则可算是当今人类起源研究中最新、最重要的成果之一。
考古学家杰列维扬科院士
丹尼索瓦洞穴位于西伯利亚南部阿尔泰山地区，邻近中国和蒙古国。洞穴得名于18世纪在此隐居的俄罗斯人丹尼斯。在上世纪70年代，古生物学家奥伏多夫（Nikolai Ovodov）就来到洞穴探寻熊类动物的遗迹。2008年，俄罗斯科学院派遣顺科夫（Michael Shunkov）等考古学家对洞穴进行探测。考古学家们发现了一块儿童的指骨，这个未知的古人被称作“X woman”，或称“丹尼索瓦人”（Denisovan Hominin）。发现的遗物中包含一个手镯。
丹尼索瓦洞穴出土的儿童指骨
根据碳十四和热释光法的鉴定，丹尼索瓦人所在地层距今约40000年，而整个洞穴揭露出来的含有人类遗物的地层可以上推至125000年。
德国莱比锡马普学会进化人类学研究所等单位的科学家组成团队，来到考古现场负责古DNA研究工作。该团队由德国蒂宾根大学的克劳斯（Johannes Krause）和马普学会的斯万特·帕博（Svante Pääbo, 1955- ）率领。帕博出生于瑞典，长期在莱比锡工作，是当代古DNA研究的奠基者和最负盛名的权威，早在1992年，便获得了莱布尼茨奖，2007年更被评为世界上最具影响力的百人之一。
由于丹尼索瓦洞穴所在地区气候寒冷，DNA保存状况良好，研究工作十分顺利。2010年，帕博团队在《自然》发表了研究论文。论文作者中包括来自中科院脊椎动物演化与人类起源重点实验室的青年学者傅巧妹女士。傅女士现在德国，参与马普学会进化人类学研究所的各项研究。
著名生物学家、演化遗传学权威斯万特·帕博
帕博等人的论文指出：丹尼索瓦人这一人类新种是在较早时期从非洲迁出的，不同于较晚走出非洲的现代人，与较早生存在非洲的直立人也存在差异。研究结果显示出晚更新世人类共存的复杂情况，丹尼索瓦人和同时期的现代人及尼安德特人都有很大的区别。尼安德特人化石最早在德国尼安德河谷（Neanderthal）被发现，其生存年代被确认超过30000年，分布区域从中东到英国，再往南延伸到地中海的北端，远至西伯利亚，都有其遗迹。尼安德特人的脑容量与现代人相当，可能更大。现在一般认为，非洲以外的现代人是尼安德特人与出自非洲的现代人的混血后裔。
同年，帕博团队中的学者（包括哈佛大学医学院遗传学系的David Reich等）又在《自然》杂志上发表了论文。该文研究了2000年发现的一枚成年男子的上臼齿。牙齿的年代与前述的指骨相当（指骨发现于洞穴地层第11层，牙齿发现于11.1层）。牙齿不同于同时期的尼安德特人，有一些近于直立人的古老特征。根据Y染色体分析，牙齿和指骨的基因顺序也有些不同，但两者总体接近，趋异的时间约为7500年。
上述的两项发现代表的是同一群体的两个不同个体。
丹尼索瓦洞穴的人类臼齿化石
2011年，在丹尼索瓦洞穴第11层发现了一块趾骨。研究报告发表在《科学》杂志上，研究发现，趾骨化石虽与指骨化石同时期，但Y染色体分析证明趾骨属于尼安德特人，并非丹尼索瓦人。现场还发掘出一些石器工具和骨制器物，系由现代人制作。以上发现使得学者们得出结论：丹尼索瓦洞穴的同一处地点，可能同时生活着三种人。
根据近年来对丹尼索瓦人、尼安德特人和现代人基因组的对比研究，否定了源于非洲的现代人类与其他种群不存在交流的传统观点。过去认为，是出自非洲的现代人完全取代了非洲以外地区的早期群体，如尼安德特人和直立人，并未发生混血，而丹尼索瓦人的分布区域从西伯利亚直到东南亚，而且与一些属于现代人的群体有混血现象，特别在美拉尼西亚人和澳大利亚原住民中，丹尼索瓦人DNA所占比重约为3%至5%。这一现象同样存在于马来人、波利尼西亚人、印度达罗毗荼人、缅甸人和一些说孟-高棉语的族群中。巴布亚新几内亚的现代美拉尼西亚人中有部分基因与丹尼索瓦人相同，表明美拉尼西亚人的祖先可能在亚洲东南部与丹尼索瓦人相遇并通婚，然后迁往巴布亚新几内亚。对丹尼索瓦洞穴中的尼安德特人进行测算，其DNA的17%来自丹尼索瓦人，而且还有证据表明他们曾与目前尚未确定的古代神秘族群发生过混血。
西班牙北部布尔戈斯省的阿塔坡卡山遗址，因曾挖掘出大量更新世的人类化石而闻名于世。特别是在胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)发现的一块股骨，距今四十万年，经测定，其与丹尼索瓦人DNA的关系密切程度，要远远高于与尼安德特人的关系。2013年发表在《自然》杂志的研究论文指出，根据对核基因组的分析，发现至少就线粒体DNA一项而言，足以说明曾被认为是海德堡人（Homo Heidelbergensis）或尼安德特人的胡瑟裂谷古人类，呈现出更多与丹尼索瓦人相近的证据。这就说明，史前人群，即使数量极少，还是发生了远距离的人口迁徙行为。这并不是指个体从西班牙前往西伯利亚或者从西伯利亚去向西班牙，而是整个族群之间有了充分的交流，从而使得明显的基因流动成为可能。
另一方面，在早期的人类群体中就已经有了大量的物品交换行为。考古材料证明，尼安德特人为了获取原材料，可以进行长途的旅行，而这一情况到了旧石器时代晚期更是突飞猛进，物品交换的数量和种类都大大增加。
近年来，国内外多学科专家对藏族的高原适应性进行了研究，取得丰硕成果，其中也有与丹尼索瓦人有关的内容。《自然》杂志2014年7月3日刊登了题为《类似丹尼索瓦人DNA的基因渗入导致藏人高原适应性》（Attitude adaptation in Tibetan Caused by introgression of Denisovan-like DNA）的论文，作者是美国加州大学伯克利分校的尼尔森（Rasmus Nielson）等和中国华南理工大学、深圳华大基因研究院的学者。2010年，尼尔森发现了西藏人体内的EPAS1基因变体，但当时无法解释其DNA序列为什么与从其他现代人类身上找到的DNA序列不一致。在之后的研究中，科研人员对40个藏族人和40个汉族人的EPAS1区域进行了高覆盖度的重测序研究，并与来自全世界的多个现代人人群及古人类基因组数据进行比较，发现这个受到定向选择的单倍型仅在现代藏族人和古代丹尼索瓦人中高频率存在，在汉族人中存在的频率非常低，而在包括欧洲人、非洲人在内的主要现代群体中，存在频率都是零。项目主要参与者、华南理工大学博士生金鑫指出：“随着我们对人类进化历程理解逐步深入，有越来越多的证据支持现代人的祖先曾与丹尼索瓦人、尼安德特人等古人类之间有过基因交流。此次在藏族人中发现丹尼索瓦人的基因片段，揭示了现代人对极端环境的快速适应，很可能得益于与已经适应了那些环境的其他古人类之间的交流。这一机制的发现，使我们能够重新审视很多类似的快速进化事件。”
欧亚大陆旧石器时代中期到晚期的转变年代非常重要，因为这一时代与亚洲现代人的出现紧密相关。苏联和俄罗斯、蒙古国学者在西伯利亚南部及蒙古的长期工作，各国学者最近十多年来在这一地区积累的学术新成果，已使人们认识到这段历史的重要性。丹尼索瓦人的发现和研究，几乎改写了我们已知的人类进化史，其意义十分重大。
除丹尼索瓦人之外，人类起源领域近年还有不少引人注目的发现和研究。俄罗斯西伯利亚的马尔他（Mal'ta）遗址曾出土一具小孩遗骨，现收藏在圣彼得堡艾尔米塔什博物馆，距今24000年。经古DNA研究，与今天美洲印第安人的遗传结构极其相似，其中有来自欧亚大陆西部的成分，说明这种成分在远古时期已经跨越欧亚大陆到达今天的俄罗斯远东地区，其基因向东影响到美洲，向西影响到欧洲。2013年12月23日发表的研究报告表明现代欧洲人的祖先由三部分人组成：古代欧亚北部（ANE）的居民，他们与西伯利亚旧石器时代晚期人群最为接近；古代西欧的狩猎采集者（WHG）；早期欧洲的农民（EEF），他们起源于近东，但也包含了上述第二种猎人的因素。由此可见，欧亚大陆的人口史是与上古时代的东西方交流密不可分的。
“非洲起源说”虽是目前学界的主流观点，但并不被所有学者所接受，与之相对的是“多地区起源说”，如美国学者沃尔波夫（Milford H. Wolpoff, 1942- ），他并不否认人类共同祖先起源于非洲，但认为直立人离开非洲后，世界各地的人类一方面因为地理隔绝而往不同方向演化；而另一方面，由于选择突变、遗传漂变等各种复杂因素的存在，使得现代人最后还是朝向大体一致的方向演化。
以吴新智院士为代表的中国考古学家和古人类学家同样坚持多地区起源说，不过与之前所述外国学者不同，吴先生提出了中国乃至东亚人群连续演化及现代人类“连续进化附带杂交”的理论，主张现今的三大人种分别起源于中国、非洲等地区，他们在各自的地区相对独立地连续进化，互相间有一定程度的基因交流，使得全人类发展成一个多型种——智人。该理论所依据的主要是考古学材料。吴先生等认为：化石和遗传证据（DNA）局限性很大，人类化石数量极少，有很大的时空缺环；遗传研究则主要是以今推古，中间有很多未经验证的假设前提；而中国的考古材料在连续性和丰富性上具有明显优势。
在国际学界，单一起源理论对于多地区进化理论具有压倒性优势，非洲是人类发源地几乎已成共识。吴先生的理论不被世界上大多数学者接受，笔者以为有以下一些原因：
吴先生否定DNA研究的重要作用，认为不可靠。但考古材料本身也有年代测定和理论解释的种种问题，而且还必须在全球范围内进行比较，方能获得相对比较准确可信的结论。相比之下，反而是基因证据更为可靠且易为人所接受。
例如：宁夏水洞沟遗址是法国古生物学家桑志华（Emile Licent, 1876-1952）和德日进（Teilhard de Chardin, 1881-1955）在1923年发现的。90年来，这一遗址是讨论中国旧石器时代晚期形成、石器时代东西方交流和古人类生存策略等学术问题的主要场所。该遗址群经过多次发掘，包含12个旧石器地点，共出土三万多件石器和大量动物化石。最引人注意的是出丹尼索瓦洞穴前的游人土的石叶工具，与欧洲旧石器时代晚期的奥瑞纳文化接近。早期法国学者认为：这是“人类大距离迁徙的同化影响”。中国考古学者高星先生等认为：通过对出土于第2地点的一万多件石器制品的技术分析，可以确定两个技术体系，即石叶技术系统和石片技术系统，石叶系统是西方传入的勒瓦娄哇石器技术，石片技术是中国北方本土发展起来的石器技术，后者是第2地点文化遗存的主流。但由于缺少人类遗存，不能做基因检测，不知道这仅仅是外来技术的远距离传播，还是同时伴随着人群迁徙，以此作为“连续进化理论”的主要依据，似乎说服力还不够强。
与之相对的是，根据2013年发表在《美国国家科学院院报》（PNAS）上的研究论文，出自周口店附近的田园洞人在遗传特征上已经属于完全的现代人，年代距今40000年左右。对于“连续进化理论”而言，这是很有说服力的证据。但在研究中起决定性作用的，恰恰是现代的“基因组学”。
此外，也有学者指出，所谓“附带杂交”是一个没有时间、地点的模糊概念，过于含混不清，简直可以随意运用。例如，今年8月在南京展出的远古时代美女，引起万众瞩目，成为一大娱乐新闻，实际上就是1993年发现的南京汤山一号女性直立人的复原像，吴先生因为其头骨具有较高的鼻梁，从而认定这是与欧洲化石人类“基因交流”的结果。当时就有人质疑：“几十万年前何来高鼻子的欧洲人？如果当真有，证据又在哪里呢？”
支持“多地区进化理论”还面临着科学伦理困境。已故美国人类学家库恩（Carleton S. Coon, 1904-1981）的遭遇可以让我们对此了解一二：库恩是一位颇有成就的体质人类学家，曾任哈佛大学、宾夕法尼亚大学教授和美国体质人类学会会长。他在1962年出版名著《种族的起源》（The Origin of Races），提出这样一种理论：现代人是由五种不同的人类平行演化而来，其中一些种族演化为现代人的时间比其他种族早，其文明发展也较其他文明更高，如高加索人种（白种人）和蒙古人种（黄种人）就较其他人种优越。库恩的这一理论，受到了空前的严厉批评，不断被人口诛笔伐，激烈的批评者甚至直言这是为纳粹的种族主义理论张目。迫于压力，库恩不得不辞去美国体质人类学会会长的职务。
总之，现代人源出非洲的理论，已经获得来自基因、语言学、考古学等诸方证据的支持，具有极强的生命力，是世界的主流观点。但随着研究的不断深入，理论本身还必须不断更新和修正，使之更为完善。尼安德特人、现代人、丹尼索瓦人曾经并存这一事实，也为连续进化理论加了分，说明更新世晚期人类的多样性较以前所认知的复杂得多，各国学者需要通过跨学科的努力解决这一难题。
正如复旦大学金力教授今年6月在《光明日报》上发表的《流动的基因》一文中所说：“人类来自何方？现代人类基因组的主体来自非洲，人类的祖先与欧亚大地上的原始居民的偶遇使他们更快地适应了陌生的环境。这些新的发现，使得‘非洲起源说’和‘多地区起源说’得到了一些调和，也开启了在现代人基因组中追溯古人遗迹的古今对话的新时代。”
原载“文汇学人·专题（2014.11.21）”| 基因能否证明我们都是非洲人的后代
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