Nat Rev Microbiol：植物微生物组互作：从群落装配到植物健康| 微生物专题

题目：Plant–microbiome interactions: from community assembly to plant health

植物微生物组互作：从群落装配到植物健康

期刊：Nature Reviews Microbiology

三年均IF：31.106

通讯作者：Pankaj T rivedi

摘要

健康的植物拥有多种多样但具有分类结构的微生物群落，即植物微生物群落，它们在每一个可触及的植物组织中定殖。与植物相关的微生物群赋予植物宿主健康优势，包括促进生长、吸收养分、耐受逆境和抵抗病原体。在这篇综述中，我们将探讨植物微生物组学研究如何解开植物、相关微生物群落和环境之间遗传、生化、物理和代谢相互作用的复杂网络。我们还讨论了这些相互作用如何塑造植物相关微生物群的装配，并调节它们的有益特性，例如营养素获取和植物健康，此外还强调了知识差距和未来方向。

植物为多种微生物的生长和增殖提供了多种生态位，包括细菌、真菌、原生生物、线虫和病毒（植物微生物群落）。这些微生物能与植物形成复杂的共生关系，在自然环境中对促进植物的生产力和健康具有重要作用。有人认为植物和相关的微生物群形成一个“Holobiont”（ Trends in Ecology & Evolution/生态回路：跨越多营养交互作用的宿主微生物群落，Trends in Plant Science/微生物育种），植物和微生物之间的进化选择有助于系统的整体稳定性，但这一概念尚未得到确凿的证明。复杂的植物微生物群落包含来自不同门的类群，并且在较低的系统发育分辨率下具有较深的分支谱系。近年来，与非培养的高通量测序极大地扩展了已知存在于植物体内和植物上以及周围环境中的微生物种类。许多研究已经注意到存在一个微生物谱系的子集，被称为“核心微生物群”，可在广泛的环境中与给定的宿主重复相关（ PNAS/ 水稻根相关菌群的结构、变异和组装,PNAS/被子植物根系微生物组的装配和生态功能）。在与植物相关的微生物群中，细菌和较小程度上的真菌是最主要的形式，与群落的其他成员相比研究得相对较好，但其他类群（如古生菌、藻类、线虫和原生生物）在植物功能和健康方面也有重要作用。基因组关联研究（GW-ASs）和宏基因组关联研究（metagenome-wide association studies）已将单个微生物类群和基因与植物定殖、生理学和适应性联系起来。基因组学和多组学已经能够识别和描述控制植物与相关微生物群相互作用的基因，从而增加了我们对微生物如何适应植物环境的理解。许多与植物适应有关的基因已经被鉴定出来，它们在系统发育多样的细菌类群中是一致的，一些与植物定殖有关的基因甚至与植物相关的真核生物共享。这些共享基因的产物模仿植物蛋白质，并起到诱饵的作用，使微生物群能够在有效的定殖过程中战胜植物防御系统。然而，在群落水平上控制植物-微生物相互作用的分子机制仍不清楚。植物微生物群的成员包括有益的、中性的和致病的微生物。与寄主相关的微生物群落已被证明能促进植物生长、营养吸收和抗病性。尽管植物相关微生物群落的个体成员可以拥有某些有益的线索，但在群落中表现出的特性是一种无法从个体成员中预测到的涌现属性。例如，假单胞菌可以通过抗菌和竞争抑制植物病原菌，但土壤疾病的整体抑制性是一种突现的特性，它取决于多种因素，包括病原菌的种群动态、病原菌和宿主的遗传背景、生物和非生物条件，植物微生物群的组成和多样性（ Cell/土传遗产）。微生物给寄主植物带来的好处可以是直接的，包括转化和转移土壤中的必需营养素，使它们可供植物利用（例如，固氮），通过竞争、抗菌和水解酶的生产缓解环境压力（如干旱）和保护植物免受病原体的侵害（Science/利用根际微生物组进行抗旱作物生产）。相比之下，通过增强植物的抗性反应，这种益处也可以是间接的。由于一些植物性状是由植物相关微生物群共同调节的，因此有一种新的范式，即植物与其相关微生物群之间的相互作用不应被视为固有的有益或有害的，而是在不同的环境条件下产生新的表型，增加适应度。合理设计和应用具有广泛、持久和持久促进植物生长特性的微生物合成群落（SynComs）有可能将基本科学发现转化为温室或田间环境中的应用。

一个关键的发现是，与植物相关的微生物群落并不代表随机装配，而是由群落装配的一般规则构成，并显示了一个明确的系统发育组织。它们的装配是由微生物、植物宿主和环境之间复杂的相互作用控制的，尽管其潜在机制还不完全清楚。对这些复杂相互作用的新见解将有助于加深我们对控制群落装配的进化和生态过程的理解，并将指导转化研究提高植物的适应性和生产力（方框2，方框3）。为了获得更全面的理解，重要的是首先描述驱动植物相关微生物群装配的机制。其次，需要确定代谢微生物-微生物和宿主-微生物相互作用的生化和遗传特征，从而产生有益的生态结果。这些数据将重新为基于植物-微生物相互作用预测模型的功能性微生物系统的设计和构建提供信息。此外，微生物菌剂、信号化合物和其他工具的开发将增强微生物在农业环境中的功能。在这篇综述中，我们探讨了植物微生物群落在群落层面上的最新知识。特别是，通过借鉴正向遗传方法、比较基因组和大型植物基因组和宏基因组数据集的计算分析，我们讨论了目前对植物相关微生物群落的组成、装配和动态以及它们提供的宿主功能的理解。

1Box1：宿主与环境因子

生态学理论认为，与植物相关的微生物群落是由宿主、微生物和环境之间复杂的相互作用形成的。基因组关联研究表明，宿主基因组确实影响微生物组的组成，许多可遗传类群属于核心微生物组，这表明植物微生物组在进化的时间尺度上是积极的反馈（  Microbiome/甘蓝型油菜种子微生物群的结构与品种有关，并影响共生体与病原菌的相互作用）。一些与生物和非生物胁迫适应或形态和生理特性相关的数量性状基因座已被鉴定，它们是根和叶际微生物群落特征、物种丰富度和群落结构变化的基础。植物界内根系分泌物的代谢多样性可能为交流和识别提供基础，指导根据宿主的需要装配和维持独特的微生物群。比较基因组学和基于多组学的分析表明，植物分泌物性状和微生物基质利用性状之间的代谢同步导致了不同植物种根际微生物群落装配的可预测时间模式。微生物群落、防御机制（例如，细胞壁和角质层）和多层监测系统（包括模式识别受体（PRR）和激素）之间的相互作用，通过激活促进微生物定植的共生反应或限制免疫反应，在维持微生物体内平衡方面起着关键。例如，微生物相关分子模式（MAMP）及其PRR在不同宿主中的多样性可能在逃避MAMP引发的免疫监视中起到基础性作用，从而使不同的植物相关微生物群落能够在自然植物种群中装配，以响应当地环境(  Current Opinion in Microbiology/微生物群与植物免疫系统的相互作用)。植物也会招募一种“应激微生物群”来抵御各种非生物或生物胁迫（Trends in Plant Science /微生物组介导植物抗逆）。植物代谢和免疫相关性状的差异促使耐胁迫微生物群的选择性富集。这加强了免疫和营养之间的功能联系，并表明植物可以重新利用相同的胁迫途径来有效地应对生物和非生物胁迫。长期强化作物管理措施（如重施肥、耕作或有机耕作）下，土壤微生物种子库的变化会影响植物相关微生物群落的装配。农业集约化降低了网络连通性和关键类群的丰度，这表明集约化耕作系统比那些低强度实践（如有机耕作）管理的系统对环境压力的耐受性更小。鉴于植物中微生物的多样性，植物微生物群落领域的一个新的焦点是多界相互作用在形成微生物群落中的作用。尽管还需要更多的工作来了解微生物多样性是如何受到微真核生物的影响的，但数据表明，多营养网络的稳定性高度依赖于通过微生物-微生物相互作用将影响传递到微生物群落的微生物枢纽（Trends in Ecology & Evolution/生态回路）。

2Box2：利用合成微生物群落进行微生物组工程

微生物长期以来被用作生物防治或生物刺激的接种剂，但其田间药效因气候、土壤类型和其他环境因素而异。在许多情况下，这些产品是来自不同环境的单一分离物，可能无法与本土微生物群竞争。微生物菌剂性能的高度不一致性表明，微生物的功能性和持久性取决于与环境以及与群落内其他微生物的相互作用（  SBB/植物接种中益生菌性状的效率取决于环境约束）。为了有效地控制微生物群落，需要新的方法来认识到生活在自然和管理系统中的微生物通常是多物种群落的成员。对于复杂微生物群落发展的基本生态过程的明确思考尚处于初级阶段，但对于农业系统中微生物群落的合理设计和操作至关重要。近年来，各种复杂度的合成微生物群落（synComs）已经用自下而上的组合方法构建起来，并被应用于植物，作为研究植物与微生物相互作用各个方面的一种手段，包括阐明推动群落装配的具体机制以及不同成员之间的互动。很明显，不会有“一刀切”的syncom，因此正在探索不同的策略，以便选择syncom的成员进行重组实验(Trends in Plant Science /微生物组介导植物抗逆）。在synComs中，核心功能微生物和核心分类微生物成员的选择已经被强调。在这个概念中，功能性的关键基因物种可以通过相互作用产生的拓扑网络和代谢模型来预测。该方法通过确定控制微生物多样性和微生物-宿主相互作用的可能控制点，为在自然环境下最大限度地提高synCom的持久性和性状表达成功率提供了一条途径。需要注意的是，相互作用网络和代谢模型通常是基于相关性和推断假设的预测。synComs为实验验证这些预测和相关性提供了机会，并已成为证明其在农业环境中适用性的重要工具。单个微生物成员可以使用高通量平台进行培养，并通过基因组、代谢和生理学分析进行表征。标准化的人工生态系统或微流控平台可用于对有益性状进行可重复的询问。不同复杂度的syncom可以通过预测模型来设计，该模型评估性状冗余、优势、模块化、交互作用和装配。应用synComs后，植物反应和微生物群落结构的自动监测可以通过各种传感器（包括无人机中的传感器）和移动式DNA测序仪来实现。进一步整合微生物组-现象-环境数据集可以预测微生物动态，并使synCom应用程序在智能农业系统中得到扩展。

3Box3：基于性状的框架来理解植物-微生物的相互作用

与分类信息相比，微生物组赋予的功能特征更具信息性，这是直觉和普遍接受的，因为我们对“它们正在做什么（或能做什么）”比“谁在那里”更感兴趣。然而，迄今为止，植物微生物群落的研究大多集中在群落结构上，而不是功能上。有很强的迹象表明，植物选择性状而不是分类学（ Environmental Microbiology/植物发育过程中根际微生物群落功能多样性与病原菌侵染抗性的建立），因为微生物组提供的许多功能是“附属基因组”的一部分，并且不连续地分布在各个分类学中。表型-微生物群落的功能潜力可以提供驱动植物-微生物相互作用的可能机制的全面信息，因此可以成为理解和模拟支持植物生长的微生物群落功能的有力途径。基因变异与特定微生物基因而非系统发生特性的关联，将为深入了解植物-微生物群多方面相互作用的可能机制提供有意义的见解。通过全基因组关联研究来确定植物表型和微生物组功能之间的联系，有助于确定负责组装有益微生物组的宿主基因。近年来，全基因组关联方法、网络分析、识别生物合成基因簇的基因组挖掘方法、转录和调控网络的重建等方面的进展，模型和预测方法的结合为开发基于性状的框架来理解和设计植物-微生物相互作用提供了坚实的基础。然而，在不同的植物种类、生长阶段和干扰下，微生物群落的功能贡献是否相同仍有待确定。

植物微生物组

植物相关微生物群落的组成

图1：各种植物相关生态位中细菌和真菌群落的一般结构

a微生物组的组成因植物隔室而异。饼图显示了在各种植物物种（甘蔗、葡萄、仙人掌属和龙舌兰）的土壤、根际、根内、叶内和叶际中检测到的主要细菌门（左）和真菌门（右）的相对丰度的平均值。丰度通过标记基因测序（细菌16srRNA，真菌内部转录间隔区（ITS）来估算。仅包括至少一个样本中占总种群0.5%以上的门。这项研究使用高通量测序在一项研究中分析了不同生态位中的细菌和真菌群落。BC箱线图显示了不同植物物种的土壤、根际、根际、叶内和叶面中细菌（b部分）和真菌（c部分）的多样性（根据香农多样性指数（H））。

主要细菌类群的相对丰度分布在土壤和根际是相似的，在根际中属于变形菌门的细菌略有增加（图1）。群落组成在根际、内生菌和叶际间差异显著。植物内生群落通常富含变形菌和厚壁菌（内生群落的相对丰度是根际的两倍或更高），而拟杆菌的数量较少；它们在酸杆菌、浮霉菌和绿弯菌和疣微菌（内生群落相对丰度比根际低两倍以上）（图1）。这种特定细菌类群的富集是一致的，即使在以其他类群为主的土壤中（例如，在以酸杆菌为主的土壤中）。叶际群落主要由属于变形菌门的细菌和拟杆菌、硬壁菌和放线菌组成，其中变形菌门的成员占群落组成的约50%（图1）。在地上和地下植物组织中定居的真菌种类繁多，主要属于子囊菌门和担子菌门（图1）。虽然丛枝菌类真菌和外生菌根真菌已经得到了很好的研究，但这些类群仅代表了根真菌群落中的微小多样性。一些细菌真菌基因型筛选只有少数成功的殖民者可以部分解释为植物-微生物群落的共同进化。然而，生态位适应也可能在不同微生物的选择性过滤和招募中发挥重要作用。这些成功的殖民者居住在同一个宿主生态位上，既可以竞争现有资源，也可以通过相互合作形成稳定的共生群落(PNAS/ 水稻根相关菌群的结构、变异和组装)。

在属和种水平上，细菌和真菌群落组成的决定因素包括寄主部位、环境因素和寄主基因型（Box1）。基因型在叶际微生物组成形成中的相对重要性随着时间的推移而下降，这表明这些群落在相对较短的植物-寄主时间尺度上进行了稳健的生境选择。真菌在根际和植物根部的建立似乎更受随机变化的影响，对环境因素的反应也不同于细菌。不同植物区系（根际、根内、叶际、bulk soil根区土壤）中的微生物群落存在明显差异，这表明植物区系是形成植物相关微生物群落组成的主要选择力（图1）。从土壤到根，再到地上部和花的多样性迅速丧失，表明在根-土和根冠界面上寄主特异性因子的影响越来越大。不同植物物种（例如，柑橘、大麦、玉米、甘蔗、拟南芥和水稻）在田间条件下的系统发育水平（例如，门和科）的根际组成相似，而不管它们的地理来源位置。这种显著的相似性表明，形成根际室的植物性状本身与寄主系统发育不相关。相比之下，根内生菌更倾向于系统发育上的装配，这表明密切相关的微生物共存，这可能是由于寄主植物对内源微生物群落的组装影响较大。与多样性一致的是，微生物网络的复杂性从土壤到内生室逐渐降低。

由于其开放性和环境条件的快速波动，地上微生物群的接种源更加多变。传播方式可能包括通过气溶胶、昆虫、土壤、花粉或通过其他植物组织迁移。尽管与根相关的细菌和真菌的组合与地上的群落有很大的不同，但它们都代表了来自土壤群落的微生物群落的一个子集，并在不同的植物相关生态位中得到了丰富，这表明土壤是地下和地上植物微生物群的共同物种池(  预印本/根际微生物群组装过程的分区定量)。然而，与细菌相比，地上植物组织和土壤的真菌群落之间的重叠较小，这表明其他来源是叶际真菌群落的重要储存库。宿主对地上微生物群的遗传控制大于对根系或根际微生物群；然而，地上快速波动的环境条件也有重要作用，只有少数适应恶劣环境的微生物群才会繁衍生息。（这里对地上部而言，真菌产生的孢子可以在空气中随机传递，这也行成了地上部真菌群落随机装配的重要因素）

除了细菌和真菌群落的作用外，土壤和植物过程还受到其他生物的直接影响，包括病毒、古菌、线虫和原生生物。与植物相关的古菌群主要分为 Thaumarchaeota, Crenarchaeota 与 Euryarchaeota。尽管它们是植物相关群落的始终如一的成员，但我们对古生物群落对寄主性能的贡献却知之甚少。最近的研究表明，与植物相关的古生物群落具有高度多样性和生态位特异性（即，植物不同部位的不同），并且不同的古细菌成员是植物特有的。植物相关的古细菌群落具有降解糖原的能力，糖原通常由真菌储存和分泌。这表明在植物环境中这些不同的群体之间可能存在相互作用。宏基因组研究已经确定了在植物相关的古细菌群落中参与胁迫耐受和营养循环的功能基因。

病毒在土壤中细菌群落的装配和转化中起着关键作用( 【LorMe周刊】噬菌体基因多样性可能是细菌进化的驱动力，NBT/番茄青枯病的噬菌体联合治疗)，但它们在植物相关环境中的作用却没有得到完全的理解。最近的一份报告表明，在土壤中，病毒既影响微生物群落结构（自上而下的控制，从裂解优势微生物成员推断）和功能（自下而上控制，从辅助代谢基因的携带推断）。实验研究表明，自然噬菌体群落影响叶际群落的装配。同样，原生生物和线虫对微生物群落多样性有很大贡献，它们与其他微生物一起影响土壤-植物过程和生态系统功能。原生生物可以通过调节不同营养水平上的捕食者-猎物关系来控制细菌和真菌群落的装配。在原生生物中，迄今为止所描述的大多数卵菌物种是有害的植物病原体（例如，腐霉属、疫霉属、过氧孢霉属和白锈属）。尽管白锈属是植物病原菌，但这种专性生物营养属的成员经常出现在无症状的十字花科植物上，这表明环境因素在引发症状发展中起着作用。同样密切相关的，非致病性卵菌可以对植物生长产生积极影响。在A.thaliana的一项研究中观察到，卵菌的表型效应在细菌群落的存在和不存在的情况下变化很大。

关于原生生物的学习可见：

核心和hub微生物群

植物核心微生物群落由持久存在的微生物群落成员组成，几乎所有与特定寄主有关的群落都普遍存在。核心微生物群包含关键的微生物类群，这些类群携带的基因对宿主的适应性至关重要。不同植物物种的核心微生物群的许多成员在属级上很常见，例如大麦、水稻、甘蔗、葡萄、柑橘、大豆和拟南芥（例如，假单胞菌、农杆菌、甲基杆菌、鞘氨醇单胞菌、欧文氏菌属、枝孢菌属、锥孢霉属、树脂菌属和镰刀菌属）。这表明，核心微生物群的共生成员是有选择性地同时招募和丰富的，并且很好地适应植物组织上或内部的生活。最近报道了 alpine bog和芝麻菜的核心古生物群。属于根瘤菌和假单胞菌的微生物不仅是核心微生物群（5–17%平均相对丰度）的一部分，而且也是一个普遍的核心植物微生物群。这些目的群落组成在不同的植物相关生态位中保持相似，表明对植物环境的保守适应。已知这些核心细菌属的多个成员通过产生生长调节激素、营养调节剂或保护植物免受生物或非生物胁迫而对植物生长产生积极影响。同时存在的植物相关微生物核心的鉴定也为研究如何构建SynComs来控制植物-微生物的相互作用以提高生长和生产力提供了一个有用的起点。

在核心微生物群中，一些成员，如“hub微生物”，可以通过与宿主或其他微生物物种的强烈生物相互作用而不是仅仅通过自身的高丰度来影响群落结构。这些hub物种可能代表关键物种，可以对微生物组的装配产生强烈的直接和间接影响，并在植物及其相关微生物组之间起到中介作用。必须指出的是，通常用于识别中心微生物的共发生网络方法可能不足以解释物种间的相互作用，也不能表明因果关系。然而，通过共发生网络阐明hub微生物提供了一个机会来检验hub物种与其他物种之间的因果关系，并了解如何通过实验验证已确定hub物种的“关键行为”。Hub微生物对微生物相互作用网络有调节作用，因为它们的去除会导致相互作用的丧失。例如，Albugo laibachii和Dioszegia spp.已被确定为A.thaliana叶际中高度互动的hub。通过这些hub，寄主植物通过调节微生物-微生物相互作用和改变寄主适应度，选择性地影响其相关微生物群落的结构。两个hub微生物的变异对微生物组的装配有显著影响，这种影响与外部因素如位置和采样时间无关。参与碳水化合物代谢和应激反应的宿主基因组区域控制着hub微生物的数量。据推测，hub微生物通过选择性的装配和招募，在将植物相关微生物群组织成网络的过程中具有重要作用，因此，在协调宿主-微生物群相互作用方面也有重要作用。

植物相关微生物动态

植物相关微生物群的装配是一个连续的、多步骤的过程，由扩散、物种相互作用、环境和宿主决定。早期的殖民者可以通过亲代种子传播途径垂直传播。因此，这些微生物可能缺乏有助于早期定殖的特性，例如主动扩散，而具有宿主植物根据种子形态和解剖结构的不同而选择的特征。一旦种子萌发，微生物组的装配很可能是由水平转移驱动的，其中种子传播的微生物优先与地上植物组织结合，而土壤来源的微生物主要与根际和根相联系（  Environmental Microbiology/风土是种子相关微生物群组装的关键驱动因素,FPS/种子萌发和出苗过程中功能微生物特征驱动群落组装）。根相关微生物组可能在其植物宿主的生命周期中动态地招募和装配，并且这种微生物组在不同地理位置的时间变化是一致的。微生物群的微生物组成在营养生长早期具有高度的动态性，在整个营养生长过程中开始收敛，在生殖期趋于稳定。对植物相关微生物群落结构的重复取样研究表明，尽管它们的组成随时间而变化，但在植物发育过程中，属于核心微生物群的一小部分微生物类群始终保持着较高的相对丰度。这些微生物具有多种特性，能够有效地定植、耐受胁迫和对寄主产生有益影响。此外，与特定微生物群相关的耐旱性和抗病性等性状可以从母本植物遗传给后代，这表明寄主遗传学和寄主相关微生物群的重要性是相互关联的。

植物定殖与群落装配

图2：植物定殖与微生物群装配

植物相关微生物群的选择性装配需要多种复杂的植物-微生物和微生物-微生物相互作用。与定殖相关的微生物介导的过程、途径和蛋白质（代谢和运输；微生物间相互作用；趋化性和细胞运动性；生物膜生成；效应器介导的定殖和应激反应）。植物在整个发育阶段通过释放根系分泌物（例如有机酸、糖和次生代谢物）与微生物群相互作用(  Root Biology节选/根系分泌物介导病原菌的定殖和促进植物生长的根细菌)。土壤中的微生物扮演着“种子库”的角色，它们的基因组潜力不同，可以降解、利用和代谢根分泌物中不同的代谢物底物。一系列丰富的转运蛋白赋予少数微生物在吸收各种植物衍生代谢物方面的选择优势。随后，通过菌株特异性的产生和抗菌分子的感知，微生物与微生物的强烈相互作用形成了群落。群体感应或其他双组分系统介导的信号事件在不同物种间和微生物间的通信中都起着关键作用。CRISPR相关基因提供了对噬菌体的适应性免疫，并且在植物相关微生物群中受到强大的选择压力。抗生素抗性基因的存在可以提供保护，防止在群落装配的初始阶段发生的生物和化学战争（例如毒素和防御系统）。随后，微生物群落通过趋化作用向植物移动，包括运动蛋白和鞭毛的组装。进一步的定殖是通过植物和微生物群落之间复杂的通讯来实现的，从而在植物表面形成生物膜。植物产生的化合物和信号不仅诱导生物膜的产生，而且影响生物膜的结构。不同的双组分、三组分或多组分传感调控微生物通路参与了生物膜形成的综合协调调控。第二信使环磷酸二腺苷酸（c-di-AMP）通过影响参与生物膜形成的基因的表达，介导细胞间的细胞间通讯和生物膜形成的启动。与运动性、趋化性、粘附性和生物膜生成有关的基因进一步促进了植物的定殖和寄主植物内生生活方式的形成。微生物解毒酶如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、烷基过氧化氢还原酶和谷胱甘肽-S-转移酶抑制植物产生的活性氧，促进了植物内生定殖。溶菌酶或细胞壁降解酶的产生促进了植物组织的进入。据推测，与病原体相比，内生真菌产生低水平的溶解酶，从而避免触发植物免疫反应。微生物相关分子模式（MAMPs）的多样性避开了植物免疫反应的识别，很可能在植物种群中形成内生微生物组合( Current Opinion in Microbiology/微生物群与植物免疫系统的相互作用)。3型和4型分泌系统传递效应蛋白在内生菌中不存在或很少存在，从而使植物防御系统的激活最小化。然而，对根瘤菌型细菌或菌根真菌来说，效应器介导的植物内部定殖已被报道。来自真核生物类植物相关域和根相关域（PREPARADOs）的基因产物被推测模拟宿主细胞的信号，从而充当绕过植物防御和进入植物组织的诱饵。总的来说，植物与其内生微生物群之间的相互作用是复杂的，还远没有完全阐明。在生物和非生物胁迫条件下，植物可以改变它们的分泌模式，以选择性地招募一个有益的“耐逆境微生物群”。例如，在铁或磷胁迫条件下，转录因子MYB72和β-葡萄糖苷酶BGLU42（未示出）诱导东莨菪碱的生物合成和分泌，东莨菪碱具有抗菌活性，并选择有利于缓解胁迫的微生物（根分泌物改变）。

植物感应与定殖的启动

植物相关微生物利用趋化性来感知和响应植物源性信号，如植物分泌物中的有机酸或糖，并启动定殖（图2）。一旦感知到信号，微生物主要通过鞭毛向植物移动。随后，微生物附着在根表面并形成生物膜。与bulk soil相比，编码与细菌趋化性、鞭毛装配、细菌运动、生物膜形成、细菌分泌和双组分调节系统有关的蛋白质的基因在根环境以及茎和叶际环境中的微生物和微生物群落中非常丰富。变形菌门和厚壁菌门中大量的底物转运体促进了这些细菌群在营养丰富的植物环境中的增加。类似地，在来自拟南芥根的细菌分离株基因组中观察到运动基因的比例比从土壤中分离出来的细菌高。结合系统基因组学和表型分析表明，这种根系定殖特性早于根瘤菌目成员共生基因的获得，而根瘤菌是核心微生物组的一部分。多胺（如精氨酸和腐胺）作为根-根际界面的信号分子发挥作用，并告知微生物群是否存在真核宿主。对这些分子的感知会触发生活史的转变，从而促进许多微生物群的附着和生物膜的形成。在成功定殖后，不同的寄主过程，如植物信号通路的激活或营养胁迫介导的根系抑制改变了寄主的根系结构，可导致不同微生物群之间的生态位定殖模式不同。

植物代谢物的吸收

植物代谢产生化学上不同的环境，许多核心功能特性在植物相关微生物群中被过度表达，与微生物在这种植物环境中的生长和生存要求有关。比较基因组分析证实了宏基因组分析的趋势，即在系统发育多样的植物相关细菌基因组中，正向选择参与碳水化合物代谢和转运的基因以及这些基因的转录调节因子。值得注意的是，尽管有很大的进化距离，一些碳水化合物活性酶在植物相关的细菌和真菌之间是共享的。基因组分析表明，快速生长的细菌，如在植物环境中富集的α-变形菌和γ-变形菌，有大量的总转运蛋白，包括ATP结合盒，磷酸转移酶系统和药物/代谢物转运体-可以输入或输出多种化合物。植物相关微生物中的低亲和力转运体的存在使其在资源充足期间能够快速生长，在饥荒时期能够忍受饥饿，这种波动条件在根际是典型的。

植物宿主提供稳定的代谢物可用性，这降低了对相关微生物组的选择性压力，以维持各种必需成分的生物合成能力。最近的一项研究确定了氨基酸代谢所需的50个细菌基因的突变，相对于野生型的假单胞菌WCS417r来说，这些基因对突变株具有适应性优势。与整体土壤相比，全球柑橘根际的氨基酸生物合成基因被耗尽。研究结果表明，当植物分泌的氨基酸丰富时，特定氨基酸的营养缺陷具有选择性适应优势。有趣的是，广泛存在的土壤微生物枯草芽孢杆菌可以满足有益于植物的内生真菌Serendipita indica的硫胺素营养缺陷，但只有在时间或空间上将枯草芽孢杆菌和Serendipita indica的接种分离后，才能看到这种相互作用的成功。这突出了界间的合作以促进植物栖息地的成功定殖。

铁载体（ 【LorMe成果】从铁载体窥根际菌群互作大局，可见一斑！Nature Microbiology/天然根际微生物对铁的竞争驱动植物病原体的控制）在土壤铁生物地球化学循环、病原菌竞争、植物生长促进和跨域信号传递等多种生态现象中起着重要作用。与普通土壤相比，大麦、柑橘和葡萄的根际土壤中富含铁载体基因簇。宏基因组分析进一步揭示了黑杨与水稻内生比根际铁载体产生基因的富集。然而，这并没有反映在细菌分离株77的比较基因组分析中。铁载体基因簇在多种生物合成途径中的普遍存在表明，拥有有利于竞争有限资源的性状，为微生物在植物根部定殖提供了选择优势。

逃避植物防御（Current in Microbiology  ）

植物免疫系统的逃避或抑制不仅是病原菌成功侵染植物寄主的必要条件，也是共生体在不同植物生态位上定居的关键（Current Opinion in Microbiology/微生物群与植物免疫系统的相互作用）。植物相关的微生物群必须应对能够识别微生物相关分子模式（MAMP）的宿主免疫系统，如鞭毛蛋白、脂多糖、几丁质和延伸因子Tu-衍生肽。植物对MAMPs的感知涉及保守的信号转导机制，包括活性氧物种的产生、丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）的激活以及水杨酸信号和茉莉酸信号途径的诱导。为了克服宿主免疫监视，微生物分泌效应蛋白。其中一些效应蛋白是由真核生物编码蛋白质结构域的基因的聚合进化和水平转移产生的，因此这些效应器模仿植物蛋白。最近有研究表明，与土壤和非植物相关细菌基因组相比，植物相关和根相关细菌基因组（PREPARADOs）非常丰富。一些制备剂本身是效应器内的结构域，预计由一般分泌途径或3型分泌系统（T3SS）分泌。PREPARADOs可能代表一种“伪装”策略，通过与细胞外MAMP分子（例如甘露糖）结合来逃避MAMP引发的免疫，从而起到分子隐形斗篷的作用。植物、植物相关真菌、卵菌和细菌之间存在着大量的PREPARADO结构域，这表明在植物环境的共同选择力作用下，系统发育不同的有机体之间的聚合进化或跨域水平基因转移。有趣的是，编码T3SS蛋白的基因在结瘤共生体和植物病原中比在内生菌中更高。相比之下，这些基因在大量的内生真菌而不是土壤中被发现。因此，了解某些类群是如何利用毒力机制进行共生组合和植物定殖的，将是至关重要的。

值得注意的是，一些与宿主-病原体相互作用有关的因素（如T3SS、毒力调节、入侵和细胞内抗性），微生物-微生物相互作用（T6SS）和细菌-噬菌体相互作用（噬菌体整合和转座因子）被发现富集于来自全球健康柑橘与大麦根际样品中。这些积极选择的迹象是植物-微生物群落在根际协同进化的证据，并表明自然群落中的竞争协同进化模型类似于为植物-病原体二元相互作用提出的模型。植物相关微生物中植物防御逃避的另一个机制可能是在触发植物防御反应后从最初的定殖位置扩散的能力。在这方面，参与生物膜形成或调节这些基因的基因对于改变定植模式和避免宿主防御的诱导是很重要的。

微生物互作

在植物环境中活跃或富集的几种微生物基因在与微生物群其他成员的合作或竞争相互作用中起着作用。最近研究了339株植物相关细菌天然产物生物合成基因簇的多样性和差异性。由于细菌合成不同类型天然产物的遗传潜力会影响微生物-微生物和微生物-植物之间的相互作用，要全面了解植物微生物群落，就需要更多地了解这些化合物是如何产生和调节的，以及它们的作用机制。许多植物相关细菌的基因组编码种间和种内杀菌机制（例如，抗生素的产生），通过这些机制，它们可以调节植物宿主内其他微生物群的分布、丰度和多样性。与病原菌抑制相关的特定功能性状（例如，蛋白质分泌系统和抗真菌化合物的生物合成基因）在大豆和番茄抗病品种的细菌根际群落中比在易感品种或bulk土壤中更为丰富（ ISME/普通菜豆抗性育种对根际微生物组结构与功能的影响，Microbiome/番茄根相关微生物群与寄生性疫霉病，ISME/菜豆抗土传病菌育种对根际微生物组活性的影响）。病原菌诱导的几丁质酶基因和编码非核糖体肽合成酶（NRPSs）和聚酮体合成酶（PKSs）的各种未知生物合成基因簇的激活负责内生根微生物组的疾病抑制功能。叶面细菌基因组挖掘已鉴定出1000多个生物合成基因簇（BGCs），它们属于不同的生物合成类别，包括核糖体合成和翻译后修饰的肽和萜烯系统、NPRSs和反式PKSs87。这些BGC被认为与微生物-微生物相互作用和生态位适应有关。除了产生抗生素外，与抗生素抗性相关的基因也在植物环境中富集，这表明控制微生物群落结构的微生物竞争十分激烈。

群体感应是细菌细胞间通讯的一种成熟机制，涉及信号分子（如高丝氨酸内酯（HSL））的产生和感应。不同的细菌类群可以产生相同类型的信号分子，这使得与其他不相关的分类群既可以合作也可以干扰（群体猝灭）。此外，群体感应分子在界间的相互作用中也有作用。植物对HSLs的感知导致调节植物代谢，免疫与植物生长发育。群体感应介导的谷子内生菌M6（Enterobacter sp.）向入侵根的禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）聚集，并形成微菌落，导致多层根毛内生菌stack形成物理屏障，阻止进入或诱捕病原体，随后将其杀死。植物相关微生物组的宏基因组分析表明，与土壤相比，植物环境中HSL的富集。从植物环境中分离出的细菌中约有40-50%表现出HSL活性。萜烯生物合成基因存在于植物相关细菌的基因组中，49%的菌株携带一个编码萜烯合成酶的基因。萜类化合物具有多种生物和生态功能，如类胡萝卜素的产生，以及对食草动物和病原菌的化学防御。细菌的萜烯参与了植物界间的信号传递，因为这些挥发性化合物会引起植物的深刻反应。特定的微生物定殖在“局部侧”诱导微生物重新编程系统诱导的代谢物（SIREM）根系分泌物，“系统侧”的微生物定殖导致番茄根际非共享微生境之间的远距离交流。例如，在局部接种属于芽孢杆菌或假单胞菌目的细菌，会诱导细菌特异性（SIREM）的积累。这些信号通过嫩枝传递到根部的非共享区域，有助于系统侧特定（SIREM）的微生物种群的装配和定殖。

细菌T6SSs通过毒性效应物及其同源免疫蛋白抑制竞争细胞。能够成功地在植物环境中定殖的微生物不仅可以利用寄主定殖因子，还可以利用机制来排除密切相关的竞争对手。在大麦、柑橘、小麦和黄瓜的根际群落中发现了丰富的T6SS基因。一个新的T6SS效应器家族“Hyde1”对嗜酸菌植物病原菌（不存在于嗜酸菌共生体）具有高效的控制各种叶细菌分离株的作用，这表明它在植物的细菌间竞争中发挥了作用。尽管细菌间T6SS杀灭机制分布广泛，但很少有研究对其生态作用进行研究。有趣的是，从噬菌体表面的压力来看，一些细菌在选择的时候表现出了正的压力。

综上所述，植物微生物群的成员可能需要大量的性状，包括资源获取、活动性、栖息地改造和各种微生物-微生物或植物-微生物相互作用，以便在植物环境中定殖（图2）。然而，这些知识大多来自还原论实验，没有考虑holobiome概念下的模块化和协同作用。现在需要自下而上（功能上）的实验方法，从不同的植物相关环境中系统地分离出不同的微生物成员，并对其进行功能鉴定，其次是以日益复杂的方式重建群落，并进行灵敏性分析，以便定量评估寄主与微生物之间的相互作用。

最近的研究强调了生态进化过程在植物相关微生物群落装配中的重要性，如扩散（微生物在不同生态位之间的移动）、选择（生物和非生物效应导致适应度差异），生态漂移（影响特定成员丰度的种群大小的随机变化）和多样化（产生遗传变异的过程）（MMBR/随机群落装配：它在微生物生态学中重要吗？）。随机定殖和历史偶然性都可能在构建植物相关微生物群落中发挥重要作用。根际和叶际中的微生物群落结构最初由随机过程决定。物种到达和扩散的顺序和时间（也被称为优先效应）影响着所有影响植物相关微生物群组装的生态进化过程。优先效应可以导致历史偶然事件（（“我先来我先吃”）AREES/群落装配的历史偶然性，整合生态位，物种库，优先效应），影响植物相关微生物群落的结构和功能，因此可以对植物的性能产生长期的影响。虽然最初的微生物群落是强健的，但植物可以适应新物种，而不必大幅改变原有的群落。稀有类群（Trends in Microbiology/微生物稀有生物圈群落装配过程）被认为是一个强大的生态功能库，可以在植物发育的早期阶段推动微生物装配的优先效应，在后期阶段对植物的表现有不同的影响。确定微生物组的装配、动态、稳定性和易受干扰的原则，包括生物和非生物因素的作用，将有助于更好地从机制上理解微生物组对植物寄主适应性和功能的影响（Box1）。

植物相关微生物的功能

图3：植物相关微生物的有益效果。

植物相关微生物群可以通过各种直接或间接的机制为植物提供益处。这些好处包括促进生长（蓝色）、压力控制（绿色）和抵御病原体和害虫（红色）。微生物组介导的益处可以在植物的任何部位（大部分在地下）产生，也可以通过植物介导的传递或信号（如蓝色、绿色和红色虚线箭头所示，分别代表有助于植物生长、缓解压力和防御的机制）传递到其他部位（ Trends in Plant Science/将叶际微生物组与植物健康连接起来，Trends in Plant Science /微生物组介导植物抗逆）。直接影响是通过固氮、从矿物质中释放必需的营养物质以及通过提高植物从土壤中吸收养分的能力来介导的。此外，其他直接效应还包括通过调节氨环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶的表达以及植物激素、解毒酶和渗透保护剂的产生来刺激植物生长。好处也可以是间接的，因为与植物相关的微生物群通过拮抗或诱导植物的系统抗性来保护植物免受病原体或害虫的侵害。复杂的微生物-微生物和宿主-微生物相互作用维持微生物群落不同成员之间的平衡，有利于有益于植物健康的微生物（黄色）。重氮营养细菌能固定大气中的氮（N2），并能主动地将铵（NH4+）和硝酸盐（NO3-）转运到宿主体内。氨化细菌将土壤中的有机氮转化为NH4+，硝化细菌将其进一步转化为NO3-。豆科植物的根瘤与固氮菌共生（New Phytologist/一起进化，分开进化：衡量根瘤菌与豆科植物共生与非共生的适宜性，Microbiome/破译豆科植物根微生物组组成与功能，Journal of Advanced Research/大豆根际代谢物、微生物及其研究进展）。丛枝菌根真菌将精氨酸（Arg）转化为尿素，然后转化为NH4+。微生物群落可以通过氧化、溶解或螯合矿物质，通过产生有机酸和铁载体，将矿物质氧化、溶解或螯合成植物可用的营养物质，如磷酸盐（Pi）、氮（NH4+）和钾（K+）。此外，丛枝菌根真菌通过菌丝体和被称为丛枝菌的特殊结构（真菌菌丝被包裹在皮层细胞质膜的一种改良形式中）的长距离运输，可以提高营养物质的利用率，直接将元素运输到寄主细胞质（ Science Review: 菌根共生菌是如何驱动植物种群和群落生态学过程的）。微生物群可以通过代谢植物分泌物中的色氨酸和其他小分子，产生包括生长素、赤霉素、细胞分裂素和植物激素模拟物在内的植物激素，从而刺激植物生长。生长素还可以诱导ACC合成酶的转录，催化ACC的形成。ACC是乙烯的直接前体，通过ACC脱氨酶被细菌代谢，从而改善非生物胁迫（ Microbiome/识别邻近植物产生的氰化物使根乙烯介导根际微生物群落重组）。植物相关微生物群的成员产生一系列酶，可以解毒活性氧，从而最大限度地减少植物引起的胁迫。植物相关的微生物群通过产生抗生素、分解酶、挥发物和铁载体来保护植物免受病原体的侵害。各种微生物结构——如分泌系统、鞭毛和菌毛——以及效应蛋白等蛋白质，通过引发诱导的系统抗性反应，间接促进植物防御。共生体与植物病原菌之间的铁载体介导的营养竞争可以降低病原菌浓度（Nature Microbiology/天然根际微生物对铁的竞争驱动植物病原体的控制）。微生物组内的域间和域内相互作用维持微生物平衡，从而保护植物免受失调。此外，hub微生物可以放大宿主信号，以促进微生物组的装配，从而为植物提供益处。总的来说，有益的植物-微生物相互作用可以改善植物的生长性能和健康。

营养获取

与植物相关的微生物群在改善植物营养方面具有重要作用（图3）。植物与丛枝菌根真菌（AMF）（Science Review: 菌根共生菌是如何驱动植物种群和群落生态学过程的）和根瘤菌（Rhizobium bacteria）（New Phytologist/一起进化，分开进化：衡量根瘤菌与豆科植物共生与非共生的适宜性，Microbiome/破译豆科植物根微生物组组成与功能，Journal of Advanced Research/大豆根际代谢物、微生物及其研究进展）共生体中驱动养分获取的分子机制已被深入研究。此外，非共生植物生长促进菌既可以提高不溶性矿物质的生物利用度，也可以改善寄主植物的根系结构，从而提高根系对水和矿质的探索能力。与营养物质的获取或保存有关的功能性植物特征，区分了可开发（快速生长）和保守（缓慢生长）植物物种，它们的相关微生物组起到了作用。最近的一项研究表明，水稻品种氮利用效率的差异是由于吸收了更多的氮循环相关细菌，导致籼稻根系环境中氮的转化过程比粳稻品种更为有效。值得注意的是，当有机氮作为唯一氮源时，与3个富粳相比，富含16个籼稻的SynCom显著地促进了一个籼稻品种的生长。这表明，富籼微生物能有效地将有机氮转化为硝酸盐和铵态氮，有助于提高籼稻氮素利用效率（ NBT封面：水稻NRT1.1B基因调控根系微生物组参与氮利用）。

菌根真菌（促进氮的获取，但获取有机氮的能力有限）和土壤微生物群落（将有机氮矿化为生物可利用形式）之间的多部分微生物协同作用导致短栟草从有机质中吸收氮的量与非微生物相比增加了10倍。据预测，这些先前未量化的关联可能导致每年吸收植物氮超过70Tg（10^12克），对净初级生产力产生积极影响。影响养分利用效率的植物性状与两大类菌根真菌的差异定殖有关。定植植物外生菌根真菌采用营养保存策略，而被AMF定殖的植物则是营养获得者。根际微生物通过硝化作用延长氮的生物利用度，通过将色氨酸转化为植物激素吲哚乙酸（IAA）来延迟开花时间，并刺激植物生长，吲哚乙酸（IAA）可下调触发开花的基因。

植物相关微生物群可以通过铁螯合铁载体的增溶、矿化或排泄来调动植物不易获得的营养物质，如无机磷酸盐和铁（图3）。在低无机磷的条件下，植物依赖微生物合作伙伴，包括AMF及其共生内生菌，来满足对这种必需营养的需求。在磷限制条件下，不同复杂度的SynComs增强了参与磷饥饿反应的植物基因的转录，从而增加了植物对无机磷的吸收。非菌根植物聚集了一个核心的无机磷同化真菌菌群，扩大了植物在缺磷土壤中生长的能力。磷酸盐饥饿介导的免疫反应抑制使得植物-真菌共生组合的建立增加了植物无机磷的吸收量。这些观察结果表明，植物营养和免疫状态之间的相互作用可以调节微生物群介导的有益功能。A.thaliana根细菌群落由香豆素形成（ PNAS-2018-根系分泌物香豆素调控微生物群落结构并促进植物健康，Science：拟南芥根系三萜化合物塑造特异的微生物组），香豆素是一种植物衍生的特殊次级代谢物，一方面促进铁的动员，另一方面产生活性氧，抑制一种相对丰富的假单胞菌的增殖，这种假单胞菌与植物争夺铁。根特异性转录因子MYB72在根细菌介导的诱导系统抗性（ISR）和铁的获取中都有重要作用。有趣的是，ISR诱导的根细菌和木霉真菌的挥发性化合物诱导MYB72的表达，从而诱导提高根系铁吸收的遗传机制。局部铁稳态的调整将系统信号传递到植物嫩枝，诱导茉莉酸依赖的ISR。这些最新的研究揭示了植物相关微生物群对植物功能的重要作用，并为利用微生物干预手段操纵植物特性提供了多种机会。

抑病

以天然微生物为基础的植物防御对植物健康的影响在抑制疾病的土壤中表现得最为明显，植物根系分泌物刺激、丰富和支持土壤微生物，作为抵御土传病原菌的第一道防线（cell/抑病土壤）。以群落为基础的抑制性土壤分析表明，没有一个单一的门与疾病抑制有独特的联系。虽然微生物联合体与特定病原菌之间的相互作用在生物学上是复杂的，但类似的机制，如不同细菌属产生抗真菌代谢物和挥发物，都是造成病害抑制土壤的原因。如果病原菌突破了根际介导的抗病一线，内生微生物群可以通过选择性富集微生物组成员来提供额外的保护层，这些微生物组具有产生对抗病原菌的酶和次级代谢物的遗传机制（内生菌/第二道防线）。有趣的是，MAMP触发的免疫途径在疾病抑制土壤中被诱导到更高水平。管理实践，如作物轮作、残渣保留和堆肥添加可以通过影响微生物组分（由碳的更高利用率驱动）来诱导一般或特定的疾病抑制。最近的一项研究模拟了对尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）的一般疾病抑制，并确定放线菌门和硬壁菌门中细菌的丰度可以作为大陆范围内病害抑制土壤的预测标记。具有抑病特性的番茄品种已被认为是有选择地招募能对抗枯萎病菌青枯病菌的细菌（ NBT/番茄根际微生物群落结构的改变使其具有抗病性）。微生物介导的植物保护可以通过土壤移植来转移和维持。基于病害抑制土壤中微生物的知识构建的SynComs已被报道用于田间条件下的病害控制。

ISR可由根际环境中的促进植物生长的细菌和真菌引起。局部抑制根系免疫反应是ISR诱导有益微生物的一个共同特征。病原菌感染导致根系分泌模式的改变，从而导致ISR诱导微生物群的选择性招募（Root Biology节选/根系分泌物介导病原菌的定殖和促进植物生长的根细菌）。生活在番茄植株地上部分和内胚层表面的异质微生物群落的存在调节苯丙酸的代谢（参与水杨酸的合成），从而导致细胞壁强化，从而保护植物免受镰刀菌（Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici）入侵。细胞壁强化不仅起到了抵御病原体攻击的作用，还起到了抵御诸如盐度等非生物胁迫的作用，这表明了胁迫耐受性和免疫性之间的直接相互作用。茉莉酸信号的诱导和由根相关细菌和真菌群落调节的植物防御也影响地上昆虫的食草性（ 【Curr Biol】无私奉献！研究表明食草动物会促进植物团结一致！）。值得注意的是，植物相关微生物群诱导的ISR促进了抗菌化合物的分泌，如香豆素和苯并恶嗪类（  ISME/苯并噁唑嗪酮对玉米根微生物组的调控），这些化合物进一步加强了ISR诱导菌株的招募。这表明，植物的免疫反应可以被操纵，从而招募能够在多个世代中提供稳定植物保护的微生物。通过植物-土壤反馈和遗产效应，微生物群落对生物和非生物胁迫的选择性富集可以影响到后代的植物免疫力（cell/抑病土壤）。工程植物相关微生物群来控制植物病害将继续需要对不同作物之间的植物-微生物-环境相互作用有更深入的了解。

抗逆

植物相关微生物至少可以通过三种非互斥的途径来改变植物对环境胁迫的进化反应：通过改变单个植物基因型的适应度、与适应度相关的植物性状的表达、以及通过微生物对生殖适宜性的影响而经历环境压力的群体中发生的自然选择的强度或方向。植物通常在非生物或生物胁迫条件下选择一种抗胁迫的促进微生物群（方框3）。在不利条件下，特别是干旱条件下，植物的性状可能取决于相关微生物组的变化（Science/利用根际微生物组进行抗旱作物生产）。最近的几项研究表明，微生物组群中自然发生的和人为的变化可以改变植物开花时间约1-5天。干旱诱导早花被认为是一种潜在的抗旱机制。

微生物诱导开花可塑性的机制尚不清楚，但可能包括微生物对植物生理的直接影响和土壤养分有效性介导的间接效应。干旱介导的植物激素脱落酸的产生抑制了植物的免疫反应，从而促进了根内生群落的大转移。这些波动可能通过植物激素的产生或寄主植物生化活性的变化来缓解水分胁迫。植物通过上调生理上昂贵的乙烯信号通路对多种胁迫作出反应，这在胁迫抗性和生长速度之间造成了权衡。微生物乙烯还原和破坏植物乙烯信号的基因突变都具有强烈的多效性效应，可以促进植物的生长，但以强烈的胁迫敏感性为代价。这些发现表明，植物与微生物的相互作用既不有益也不有害，而是起到调节作用，通过改变现有性状产生新的表型。有趣的是，对于真菌内生菌来说，与资源利用和胁迫耐受性相关的特性预测了26-53%的内生真菌介导的对植物在水分胁迫下的表现的影响。功能性微生物性状对植物生长性能的适度预测作用可用于开发筛选新微生物的框架，以提高植物在胁迫条件下的适应性(Box3）。

结论

近年来，植物-微生物组学的研究已从跨学科的努力中受益匪浅，这些跨学科的努力带来了多学科的概念，从工程学、理论、实验生物学、计算生物学和统计学中获得了对植物-微生物群相互作用的定量见解。对一些模型和重要作物、植物和树木的广泛调查已经建立了主要细菌和真菌相关的“零件清单”，尽管大多数植物仍有大量新的多样性有待发现。为了确定核心和hub微生物群及其所提供的宿主功能，将需要一种与人类微生物组方法相比较的系统方法来识别生态和经济上重要的植物物种的微生物群。尽管细菌和真菌谱系在植物相关微生物群中占绝大多数，但在植物微生物群的其他部分（例如，病毒、古生菌、原生生物和线虫）的形状和驱动因素方面存在一个关键的知识缺口，这些组分通过底部影响细菌和真菌群落-自上而下的流程。GW-ASs和全基因组关联研究已经确定了影响植物相关微生物群装配的关键驱动因素，并将单个微生物类群和基因与植物定殖、植物生理学和与植物适应性相关的性状联系起来。然而，他们对群落装配的变化和微生物群对植物适应性的影响仍然没有得到详尽解释。为了阐明这些差距，需要更大规模的纵向研究来建立植物微生物组的基础认识，明确考虑时间动态和寄主年龄。近年来，在阐明植物群落中多组分（例如，植物-动物-土壤或植物-环境-土壤）相互作用方面取得了一些进展，但是我们对微生物群落的功能特性知之甚少。对微生物群落的有限但日益增长的功能性理解正开始转化为公认的实践，其形式是开发和应用SynComs以提高植物的适应性和生产力。然而，对于理想的微生物终点（什么是“健康的”微生物组）的共识尚未确定。与育种类似，植物微生物群可能影响植物表型（微生物育种）。虽然SynComs的优化正在迅速推进，但是作物育种计划还没有包括选择有益的植物-微生物相互作用，以培育“微生物优化”植物。

我们设想下一代的计算和实验方法将能够解决一些方法和技术挑战。这些包括将数据转换成表型链接，通过共同培养或已知微生物培养方法建立实验模型，以及多尺度计算模拟。这些综合方法将结合科学、工程和其他学科的技能、方法和专业知识。对植物-微生物群落-环境动态相互作用的进一步了解将为构建具有可预测行为和可靠结果的复杂微生物联合体提供一条途径。通过建模与实验方法的紧密结合，我们期望科学进步能够加快，创造一个未来，在这个未来，本土微生物群的活动可以得到可靠的加强，并且工程化的微生物群可以安全有效地部署在大规模的田间环境中，以改善和可持续的植物生产。

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