恐龙是否为温血动物？
█ ﹝英﹞本顿（Benton,M.J.） / 文；董为 / 译
一项热烈的有关恐龙生理学的争论自1970年以来持续不断。自从研究恐龙的古生物学家意识到恐龙是活跃的动物以来（如Galton, 1970a,1970b），问题开始摆到桌面。尤其是Bakker（1972, 1986）认为所有的恐龙都是温血的，和现生的鸟类和哺乳类一样，这就解释了恐龙的成功。他的观点是恐龙属内温动物（endotherms），即通过体内的生理活动调节体温，而不是外温动物（ectotherms），即依赖外部的热源来调节体温。这是在探知鸟类和哺乳类为什么与鱼类和爬行类有这样的生理差别的生物学家间展开的重要的涉及面很广的讨论中的一部分（如Clarke and Pörtner,2010; Nespolo et al., 2011）。更多的线索在积累，但是争论似乎有了结果。重要的证据来自羽毛、同位素、骨组织学、以及运动力学。
羽毛
在20 世纪90 年代前，如果有人说恐龙有羽毛的话是很唐突的事。尽管如此，鸟类起源于兽脚类恐龙的理论被广泛承认，始祖鸟（Archaeopteryx）曾被认为是最早的带羽毛的动物，而羽毛在系统发育中并非处于较深的位置，根据现存的系统发育括号原则—恐龙包含在鸟类和鳄类的括号内。然而，中国发现的丰富的带羽毛的兽脚类显示一大批兽脚类具有羽毛—而且羽毛还可能存在于天宇龙和鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）之类的鸟脚类恐龙甚至所有的恐龙。羽毛用来隔热、飞翔、标识以及伪装，而且飞翔的功能出现在其他两项功能之后。因此隔热的羽毛在小型兽脚类中以及或许在大型种类的幼体身上可能指示某种程度的内温性。
▲图1 恐龙的羽毛
同位素
古生物学家对同位素（化学元素的变体）一往情深。碳和氧的不同的同位素状态的测量可以用来重建外部环境（古温度、池水的组成、食性）的各个方面以及古动物生理学。二元同位素测温法是一种同时考虑碳氧同位素的新方法；它基于稀有的重碳（13C）氧（18O）同位素互相结合在一起（13C-18O）的热动力学倾向，或“集群（clump）”，在含碳矿物中，包括化石骨骼的磷灰石（磷酸钙）。
在一项对6 个取自不同地点的蜥脚类骨骼样品进行的二元同位素研究中，Eagle 等（2011）重建的体温在36-38℃之间，与现代大多数哺乳动物（内温动物）相似。这个温度范围比另一项假说的研究结果低4-7 ℃，那项研究显示了恐龙体温与体重的比例，这就可以指示蜥脚类具有防止因它们庞大的身躯而造成的体温过热的机能。这些数据支持蜥脚类大型化假说，即高体温和快速生长可以促成快速达到成体的大体型。
骨组织学
骨组织学长期以来被作为绝灭的脊椎动物的体温状态的潜在指标。恐龙骨组织学的早期工作显示恐龙具有血管丰富的骨骼，显然与哺乳动物的非常相似，而与蜥蜴和其他现生爬行动物的不同。许多恐龙骨骼标本显示血管的初级结构及伴随着真正的哈氏（Haversian）系统的发育广泛的次级重构（图2（a））。这被Bakker（1972）用来作为恐龙的似哺乳动物温血性的证据。然而真正的哈氏骨骼也可以出现在现代的外温性爬行动物及内温性动物身上（Reid, 1997），而许多小型哺乳动物和鸟类没有哈氏系统，尽管内温性动物具有最高的代谢率。
第二项有关恐龙内温性的组织学争论基于许多恐龙存在纤维板层骨骼（图2（b））。这是一种初级的致密骨骼类型，生长迅速，没有生长纹，而它通常见于快速生长的哺乳动物（例如家牛）和一些鸟（例如鸵鸟）。纤维板层骨骼指示的只是快速生长率而未必是内温性，所以具有纤维板层骨骼的恐龙快速生长以达到性成熟。
现代爬行动物具有薄层带的骨骼，生长缓慢并经常断断续续，所以有生长纹，或在食物来源受到限制或气候不利时出现生长停止线（LAGs）。例如鳄类每年都有生长停止线。薄 37 41358 37 15287 0 0 3669 0 0:00:11 0:00:04 0:00:07 3669带骨骼（图2（c））据报道见于许多恐龙类群（Reid, 1997），而生长停止线确实普遍存在于恐龙中并用来指示它们的生长速率—这被认为指示了每年的季节性寒冷气候或食物短缺。这种周期性生长形式也见于今天所有气候带的大型反刍类（Köhler et al., 2012），因此证实恐龙的生长停止线未必指示外温性，它们可能最初是内温性的但每年都遭遇了生长减缓的困扰。
▲图2 高倍放大的恐龙骨骼：（a）Haversian 骨组织，显示次生重构；（b）纤维板层骨骼；（c）层纹状带骨骼，显示垂向的生长纹。来源：R. Reid，已故； Queen’sUniversity, Belfast, UK。经允许复制。
运动力学
众所周知诸如蜥蜴类和鳄类的现代（外温性的）爬行动物能够短暂地快速运动，但一会儿它们就累了。的确，现代爬行类，尤其是蜥蜴和乌龟的普遍画面是花费它们大部分的时间躺在地上而几乎一动不动。而哺乳动物和鸟类却一直在活动，并能移动或飞翔长距离。它们的耐力与内温性相关，也与将大量食物转化成能量的有效机制有关。
在一项有关许多两足行走的恐龙的研究中，Pontzer 等（2009）认为所有研究对象都是内温性的。他们的方法是利用两种生物力学方法，一种是根据肢体长度估算运动代价，另一种是根据活动肌肉的体积（图3（a））。根据第一种方法，臀高可以诠释现代哺乳类、鸟类和爬行类98% 的搬运代价，而测量恐龙骨架很简单。第二种方法复杂得多，是根据主要的腿部肌肉相对于整体体重的估算：更快的速度需要相对更多的肌群以及更高的代谢率。这种计算需要估算每种恐龙的地面作用力（通过每个肢体表达的体重和运动速度的比例）以及主要腿部肌肉的肌束长度平均值（肌束是一群行使同一功能的肌肉纤维），而这些取决于肢体的姿态。将大型和小型的恐龙的搬运代价计算出来后可以发现，在缓慢和快速行走、奔跑时，恐龙几乎总是分布在现代内温性动物的区域（图3（b））。
▲图3 根据运动标准评估恐龙的生理学。（a）图解显示臀关节伸肌束长（lfasc），地面作用力矢量力矩臂（R），以及耐重力的伸肌力矩臂（r）。（b）恐龙需要的运动力（有氧运动力，mlO2/s）绘制在最大有氧运动力（VO2max, mlO2/s）与体重对比分布图上，现生内温性动物（深灰圈和深阴影区）和外温性动物（浅灰圈和浅阴影区）。估算恐龙在行走时（Froude 0.25）、慢跑时（Froude 0.50）及普通速度跑时（Froude 1.00）的耗氧率。白符号是根据臀高估算的，黑符号是根据活动肌肉体积Vmusc估算的。最大有氧运动力的上限对于现代外温性动物（即上部95% 置信极限）通过浅灰区上界指示；对于现代内温性动物的上限通过深灰区的上界指示。来源：（a）S. Hartman（绘图师），Wisconsin,USA。经允许复制。（b）Hutchinson 等（2011）。经允许复制。
这些结果指示至少大型两足行走恐龙是内温性的，因为外温性没有其他途径能够持续运动并维持必须的代谢率。对于小型恐龙的结果，体重小于20 kg 的恐龙，指示中间过渡的生理学位置—低速运动呈外温性而高速运动呈内温性。然而，计算是保守的，结果图并不排除内温性；在低能耗时，内温性可能落在外温性范围内，但是外温性绝不可能落在内温性范围内。此外，更多的证据（例如羽毛、骨组织学）指示小型两足行走恐龙是内温性的。
在现生脊椎动物中，通常都认为鸟类和哺乳类获得内温性的优势（例如不停的运动、能够在夜间活动、能够在寒冷地区栖息）需要代价（Clarke and Pörtner, 2010）。典型的是一个内温性动物需要的食物10倍于相同体重的外温性动物。例如，一头狮子一直保持警惕状态就必须每隔几天猎食来补充体内的火炉以维持它高昂的代谢率。同时，在附近的一个水洞里，一条体重相同的鳄鱼在大部分时间里休眠，只有相隔两个星期左右才需要猎食一头羚羊。
这种差异在小型动物中更加显著：小型内温性动物例如鼩鼱和蜂鸟必须不停地进食来维持它们非常高的代谢率。在考虑恐龙的羽毛时，假设只有小型物种及大型种类的幼体都具有全身的隔热羽毛。在气候温暖的中生代，庞大的霸王龙类或蜥脚类更会受到散热的困扰。今天的大象消耗大量的能量来维持高代谢率，同时在地上打滚并扇动两耳来散热。
蜥脚类的体型比今天的任何哺乳动物都大，可能是由于生理学效率较低。这就控制了过热的风险，并极大地降低了摄食需求。热学生理学家将这种策略定义为巨温性（gigantothermy），即利用庞大的体型来维持恒温的能力（Reid, 1997;Seebacher, 2009; Seymour, 2013）。
对现生大型爬行动物的实验显示，在正常的亚热带日常空气温度波动下，其体内温度的变化率很慢。在体重超过30 kg 的现生爬行动物中，散热率（热传导）达到与哺乳类相当的程度（图4）。通过外推法，中等到大型恐龙的体温在相同的气候环境下可以维持稳定在1-2 ℃的波动范围内而没有产生大量的内热。在计算不同的古气候带的所有恐龙的可能的体温时，Seebacher（2009）计算出外温性（巨温性）有可能存在于所有的恐龙类群中，除了被认为是内温性的虚骨龙类兽脚类和较小的鸟脚类（棱齿龙类）。
▲图4 体型大小对巨蜥（○）、其他爬行类（■）和哺乳类（●）热生物学的影响；随着体型的增加，热传导值趋同。来源：据McNab and Auffenberg（1976）。
本文摘编自《古脊椎动物学（第四版）》（﹝英﹞本顿（Benton,M.J.）著；董为译. 责任编辑：胡晓春 孟美岑.北京：科学出版社，2017.1）一书“第八章 恐龙的时代”。
书名原文：VertebratePalaeontology
ISBN 978-7-03-052493-558-7
《古脊椎动物学（第四版）》从脊椎动物的起源及古脊椎动物的研究方法开始，按脊椎动物的系统演化顺序，系统讲解了脊椎动物的演化历史、解剖特征的重大进化、古生物信息的获取途径、脊椎动物系统树的现状。该书自1989年起动笔，经过4个版本的修订改进，到达了国际古生物学的最高水平，非常适合作为古脊椎动物学的教材。
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（本文编辑：刘四旦）
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